Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Распространение сульфатредуцирующин Бактерий и ик функционирование в доннык отложенияк континентальных водоемов разного типа

У нас уже 21989 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Распространение сульфатредуцирующин Бактерий и ик функционирование в доннык отложенияк континентальных водоемов разного типа

Количество страниц	130

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24913.doc

Содержание	ВВЕДЕНИЕ...5 ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...'...9 1.1. История изучения сульфатредуцирующих бактерий...9 1.2. Роль сульфатредуцирующих бактерий в анаэробном распаде органического вещества...-...10 1.3. Доноры и акцепторы электронов...'...•...11 1.4. Значение сульфатредуцирующих бактерий в водных экосистемах... 14 1!5.' Распространение сульфатредуцирующих бактерий...16 1.6. Использование сульфатредуцирующих бактерий в биотехнологических процессах...16 1.7. Воздействие физико-химических факторов на развитие сульфатредуцирующих бактерий...17 • 1.7.1. Концентрация сульфатов...•...18 1.7.2. Содержание органического вещества-:...19 1.7.3 Окислительно-восстановительный потенциал...21 1.7.4. рН среды...22 1.7.5. Температура...23 1.8. Скорость сульфатредукции в донных отложениях водоемов разного-типа...24 1.9. Влияние деятельности человека на процессы сульфатредукции...32 ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА...,37 11.1. Рыбинское водохранилище...38 11.2. Озера Карелии...'...•...41 11.3. Озера Латвии...43 11.4. Озера Северо-Двинской системы...44 И.5. Озеро Неро...46 3 . II.6. Озеро Байкал...'47 11.7. Озера Дарвинского заповедника...48 11.8. Соленые озера Крыма...51 ГЛАВА III. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ...:...54 ГЛАВА IY. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ, ПРОТЕКАЮЩИХ В ОБСЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМАХ...60 IY.1. Классификация водоемов по степени трофии...60 IY.2. Первичная продукция органического вещества фитопланктоном... 61 IY.3. Деструкция органического вещества...63 IY.4. Общее количество бактерий и гетеротрофная ассимиляция углекислоты бактериями...64 ГЛАВА Y. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ВОДОЕМОВ...66 Y.I. Тип донных отложений...:...66 У.2. Окислительно-восстановительные условия и влажность ила...66 Y.3. Содержание органического вещества...69 ГЛАВА YI. ПРОЦЕССЫ БАКТЕРИАЛЬНОЙ РЕДУКЦИИ СУЛЬФАТОВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СУЛЬФАТРЕДУЦИРУЮЩИХ БАКТЕРИЙ В ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ ОЗЕР РАЗЛИЧНОГО ТИПА...74 YI. 1. Содержание сульфатов и сероводорода в различных озерах...75 YI.2. Численность сульфатредуцирующих бактерий...:...78 YI.3. Скорость процесса бактериальной редукции сульфатов...80 YI.4. Вклад сульфатредуцирующих бактерий в минерализации органического вещества...83 ГЛАВА YII. ВЛИЯНИЕ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА НА АКТИВНОСТЬ СУЛЬФАТРЕДУЦИРУЮЩИХ БАКТЕРИЙ...88 YII.1. Влияние промышленных и бытовых сточных вод...89 YII.'1'.l. Озеро Байкал...89 YII.1.2. Шекснинский плес Рыбинского водохранилища...91 4 • YII.1.3. Волжские водохранилища...99 • YII.1.4. Озеро Неро..."...101 YII.2. Влияние кислых атмосферных осадков...103 ГЛАВА VIII. СЕЗОННАЯ И МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРОЦЕССА СУЛЬФАТРЕДУКЦИИ В ВОДОЕМАХ РАЗНОГО ТИПА...108 • YIII.1. Озера Северо-Двинской системы...iO9 YIII.2. Рыбинское водохранилище...ПО YIII.3. Озера Дарвинского заповедника...111 YIII.4. Соленые озера Крыма...114 YIII.5.- Влияние температуры на активность сульфатредуцирующих бактерий в экспериментальных условиях...117 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ...121 выводы...:...128 ЛИТЕРАТУРА...130 Введение 5 ВВЕДЕНИЕ Актуальность проблемы. Бактериальное восстановление сульфатов -один из наиболее важных микробиологических процессов, протекающий в водоемах и играющий существенную роль на терминальных этапах анаэробной деструкции органического вещества (ОВ1). В результате жизнедеятельности* сульфатредуцирующих бактерий (СРБ1) образуется сероводород - токсическое вещество и сильный восстановитель, при окислении которого в воде и иловых отложениях поглощается кислород, ив условиях стагнации образуются анаэробные зоны. Это приводит к депрессии бентофауны и массовой гибели рыб. Сульфатредуцирующие бактерии широко распространены в анаэробных зонах морских и континентальных водоемов, подземных водах нефтяных и рудных месторождений и других экосистемах. Достигнуты значительные успехи в изучении скорости процессов сульфатредукции в водоемах, различающихся степенью трофности (Сорокин, 1968; Кузнецов, 1970; Кузнецов, Саралов, Нази-на, 1985; Gibson G.R.,1990). При исследовании последних, как правило, авторы проводили краткосрочные или сезонные наблюдения по одному или нескольким водоемам, использовали различные методы и среды для учета численности и активности СРБ. Это вызывало затруднения в выявлении закономерностей функционирования СРБ в озерах. Поэтому было актуальным проведение долгосрочных сравнительных исследований распространения СРБ и скорости процесса сульфатредукции в пресных и соленых озерах разного типа трофности с использованием стандартных методов. Систематические наблюдения по учету антропогенного влияния на активность микробиологических процессов, в частности сульфатредукции; в озерах отсутствуют. Одним из наиболее опасных последствий загрязнения являются кислые дожди (Wright, Gjessing,1976). К сожалению, закислению водоемов и влиянию кислотного воздействия на водные ор- 1 Буквенные комбинации, обозначенные цифрой м , далее в работе используются в качестве сокращенного обозначения соответствующих слов и словосочетаний. 6 ганизмы, в частности на микроорганизмы, в нашей стране уделяют мало внимания. Поэтому были необходимы микробиологические исследования, в том числе по активности процессов сульфатредукции,1 а озерах, подвергающихся различному антропогенному влиянию. Цель и задачи исследований. Целью работы было изучение распространения' и активности сульфатредуцирующих бактерий в донных отложениях континентальных водоемов разного типа. Задачи исследования состояли в следующем: 1). Изучить физико-химические условия водоемов, как среды обитания СРБ и выявить основные факторы, определяющие их развитие. 2). Определить численность и активность СРБ в пресных и гиперсоленых водоемах разного типа. 3). Исследовать закономерности сезонной и межгодовой изменчивости функ-. ционирования СРБ на примере Рыбинского водохранилища, ацидных и соленых озер. 4). Оценить роль процесса сульфатредукции в деструкции ОВ. 5). Выявить влияние различного рода антропогенного воздействия (промышленные и бытовые стоки, закисление) на процессы восстановления сульфатов. Научная новизна. Впервые определены закономерности развития СРБ в озерах на основе проведения систематических наблюдений по единой схеме и с использованием одних и тех же методов оценки численности СРБ и скорости процесса сульфатредукции в донных отложениях 32 водоемов разного типа на фоне изменения экологических условий - физико-химических и микробиологических параметров. Разработана новая модификация метода определения содержания сероводорода в воде и иловых отложениях, что позволяет проводить массовые анализы в полевых и лабораторных условиях. Показано, что с наибольшей скоростью процессы сульфатредукции протекают в евтрофных озерах и в зонах поступления промышленных и бытовых 7 сточных вод городов. Статистически достоверно установлено влияние содержания ОВ, температуры, концентрации сульфатов, окислительно-восстановительных условий на скорость процесса бактериального восстановления сульфатов в исследованных водоемах. Кроме того, статистическая обработка материалов выявила связь между скоростью сульфатредукции, численностью СРБ, содержанием сероводорода в иловых отложениях. На примере олигоацидных озер Дарвинского заповедника (рН 3.5-5.8) показано, что низкие значения рН не приводят к уменьшению скорости процесса сульфатредукции. Дана количественная оценка вклада деятельности СРБ в общую минерализацию ОВ. •Детальное изучение сезонной изменчивости процесса сульфатредукции в пресных и гиперсоленых озерах позволило установить, что с наибольшей скоростью этот процесс протекал, как правило, в летнее время. Впервые определен температурный оптимум развития СРБ в Рыбинском водохранилище в подледный период. В это время в иловых отложениях присутствовали психрофильные и мезофильные формы СРБ. При благоприятной температуре мезофильные бактерии начинали развиваться и оказывались более конкурентоспособными по сравнению с психрофильными. Разница между потенциальной- скоростью сульфатредукции при оптимальной температуре и реальным процессом, протекающим в естественных условиях в зимний период, достигала более 90%. Практическая значимость работы. Количественные данные о численности и активности СРБ дают возможность оценить их значение в процессах анаэробного распада ОВ и могут служить показателями трофического статуса водоемов. Под влиянием антропогенного загрязнения происходит активация процессов сульфатредукции, что позволяет выделить зоны наибольшей экологической опасности и прогнозировать негативное воздействие на гидробионтов. Сульфатредуцирующие бактерии играют основную роль в грязеобразователь-ном процессе, в связи с чем изучение процесса сульфатредукции в. соленых озе- 8 pax Крыма имеет значение для оценки созревания грязеобразующих илов. Результаты исследований вошли в научные отчеты: "Комплексные исследования экологической обстановки на Рыбинском водохранилище в результате аварии на очистных сооружениях г. Череповца в 1-987 г." (по заказу Ярославского облисполкома) и " Экология водоемов в условиях интенсивного антропогенного воздействия (атмосферные осадки) (по плану Госкомприроды). Апробация работы. Основные материалы диссертации были доложены на всесоюзном совещании лимнологов "Структура и функционирование сообществ .водных микроорганизмов" (Иркутск, 1984), на конференциях молодых ученых ИБВВ РАН (1983,1984); на международной конференции,' Проблемы гидродкологии на рубеже веков" Санкт-Петербург, 2000); на конференции " Биосфера и человечество" (Екатеринбург, 2000); на международной конференции "Трофические связи в водных сообществах и экосистемах" (Борок, 2003) и многократно на отчетных сессиях ИБВВ РАН. Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, получено 1 рационализаторское предложение и 1 статья находится в печати. Структура и объем работы. Материал диссертации изложен на 158 машинописных страницах, иллюстрирован 33 таблицами и 14 рисунками и состоит из введения, 8 глав, обсуждения и списка литературы из 292 наименований: 174 на русском и 118 на иностранных языках. Свою работу я посвящаю светлой памяти моего .учителя и руководителя Ро-маненко В.И. Выражаю глубокую признательность моему научному руководителю д.б.н. Розановой Е.П., а также к.б.н. Лаптевой НА. за постоянную помощь, консультации по теме диссертации и ее редактирование. Выражаю благодарность д.б.н. РивьерИ.К. за поддержку в работе, лаборанту Хохловой С.Л. за помощь и к.б.н. Русакову В.А. за содействие в оформлении диссертации. Я благодарна всем сотрудникам Лаборатории экологии водных беспозвоночных за чуткое и внимательное отношение. 9 ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. История изучения сульфатредуцирующих бактерий • Процесс бактериальной редукции сульфатов с образованием сероводорода представляет собой один из важнейших биогеохимических процессов, вызы-ваемых микроорганизмами. Возбудителями этого .процесса, за счет которого образуется не менее 90% сероводорода, поступающего в круговорот соединений серы, протекающий в земной коре, являются СРБ. Первыми учеными, описавшими сульфатредуцирующую бактерию, были Зелинский и Брусиловский (1892,1893 - цит. по Рубенчик,1947). Затем, исследования биогенной редукции сульфатов Бейеринка (Beijerink,1895, 1896 -цит. по Рубенчик, 1947) и Ван-Дельдена (Delden Van, 1904 - цит. по Рубенчик,1947) заложили основу всестороннего изучения этого процесса в природе. Особую роль в изучении круговорота серы в водоемах сыграли отечественные ученые Исаченко (1951), Рубенчик (1947,1948), Кузнецов (1942,1952), Сорокин (1952,1954,1959, 1960), Заварзин (1972), Иванов (1983), Кузнецов, Са-ралов, Назина (1985), Вайнштейн (1996), Намсараев, Земская (2000) и другие. Первая попытка классификации СРБ была сделана Постгейтом и Кем-беллом (Campbell, Postgate,1965; Postgate, Campbell, 1966). Согласно этой классификации СРБ были отнесены к 2-м родам - Desulfovibrio и Desulfotomaculum. Позже большой вклад в выделение новых видов СРБ и создания новой классификации, внес Ф. Виддель (1987). Был выделен ряд микроорганизмов этой группы, отнесенных к родам Desulfobacter, Desulfomicrobium, Desulfomonas, Desulfobulbus, Thermodesulfobacterium, Desulfococcus, Desulfonema, Desulfosarcina. Описаны термофильные архебактерии - Archaeoglubus fulgidus и A. profundus,- осуществляющие сульфатредукцию (Розанова, 1989). СРБ имеют разную форму клетки - это кокки, вибрионы, палочки, спириллы, нитевидные • 10 формы, грамположительные и грамотрицателъные. Они представлены психро-фильными, мезофильными и термофильными формами микроорганизмов, способных к хемоорганотрофии, хемолитотрофии и хемолитоавтотрофии (Widdel F.,1987). Последняя классификация СРБ основана на изучении последовательности нуклеотидных оснований 16S-pPHK (Castro H.F., Williams N.H., Ogran A., 2000). 1.2. Роль сульфатредуцирующих бактерий в анаэробном распаде ОВ Сульфатредуцирующие бактерии не могут непосредственно метаболизи-ровать сложные органические субстраты. Им необходимы соединения с относительно низким молекулярным весом. Анаэробная биодеградация биополимеров происходит в три-четыре последовательных этапа (Capon, Kiene,1988). Начальными стадиями разрушения биополимеров являются их гидролиз до мономеров и сбраживание мономеров с образованием ряда более простых соединений - низших кислот, таких как пропионат, бутират, лактат, пируват и спиртов -этанола, метанола, пропанола, бутанола. В числе продуктов брожения часто присутствует водород, но повышенная его концентрация ингибирует рост многих бродильных бактерий-продуцентов. Эту стадию анаэробного'разложения ОВ осуществляет гетерогенная микрофлора, которая аналогична бактериям, участвующим в силосовании кормов (Косолапов,1996). На третьей, ацетогенной или водородной стадии, различные восстановленные продукты брожений превращаются в ацетат, водород и СОг. Рост обли-гатных протонвосстанавливающих ацетогенных бактерий возможен, если парциальное давление образующегося водорода поддерживается на низком уровне (10~ атм.). Эту функцию выполняют использующие водород метанобразующие и (или) СРБ.. При наличии сульфатов распад ОВ идет в основном при участии СРБ до сероводорода и углекислоты, а при недостатке SO42' - с образованием метана и углекислоты. 11 > Сульфатредуцирующие бактерии имеют конкурентное преимущество пе-рбд метаногенными бактериями вследствие большего выхода термодинамической энергии, т.е. более высокой скорости роста на общих субстратах. Сульфатредуцирующие бактерии выделяют в 1.5 раза больше энергии при окислении ацетата, в 1.2 раза больше - при окислении метанола, в 1.1 раза больше - при окислении водорода (Capon, Kiene, 1988). 1.3. Доноры и акцепторы электронов, типы метаболизма Сульфатредукторы способны использовать более широкий спектр субстратов, чем метаногены. Это неорганические вещества - водород, СО и СОг, органические соединения, которые относятся к различным классам: органические кислоты (пируват, лактат, фумарат, сукцинат, малат и др.), алифатические спирты, аминокислоты (аланин, глицин, серии, фенилаланин, глутамат, глута-рат), спирты.(метанол, этанол, пропанол, бутанол, изобутанол, пентанол), сахара (глюкоза, фруктоза и др.), жирные кислоты с длиной углеродной цепи до 18 атомов, дикарбоновые кислоты, ароматические соединения и другие (Widdel F.,1987; Розанова, 1989). Выделены штаммы СРБ, способные окислять ароматические соединения - толуол и изомеры ксилола (Edwards Е.А. et al.,1992); бензойную кислоту (Галушко, Розанова, 1991); фенол, катехин, п- им- крезол, бен-зиловый спирт и ванилат (Kuevez Jan et al., 1993). Окисление этанола, бутанола, йзобутанола, глицина, диоксиацетона Desulfovibrio sp. было подтверждено исследованиями Стамса и Кремера (Stamse et al., 1985; Kremer, Hansen, 1987). Некоторые штаммы Desulfovibrio sp. разлагают в процессе восстановления сульфатов отиленгликоль, тетраэтиленгликоль (Dweir,Tiedje, 1986). Известны также СРБ, разлагающие алифатические и парафиновые углеводороды (Rueter et.al, 1994;Heideretal.,1999). По типам метаболизма СРБ относятся к нескольким группам. Один из типов включает те из них, которые в присутствии сульфатов окисляют органиче- 12 ские субстраты с образованием ацетата и СОг, т.е. неполностью. Типичный представитель - бактерии рода Desulfovibrio. Другой тип объединяет виды, • окисляющие- ряд органических субстратов при наличии сульфатов полностью до СОг с типичными представителями - бактериями рода Desulfobacterium (Widdal F., 1987). Это бактерии, в конструктивном обмене которых функционирует независимый цикл трикарбоновых кислот (ЦТК). Существуют также СРБ, специализированные на окислении пропионата (Desulfobulbus propionicus), ацетата (Desulfobacter), характеризующиеся другим типом метаболизма (Розано-ва,1978; Розанова, Назина; 1989). Восстановление сульфата до сульфита у всех СРБ протекает через образование аденозин-5-фосфосульфата (АФС). Из АФС образуется сульфит. В 1960-70-х гг. механизм-диссимиляционного восстановления сульфита до сульфида интенсивно исследовался (Akagi,1981). Наиболее признанной, хотя и не окончательно доказанной, является схема Кобаяши с со-авт. (Kobayashi et al.,1969). Согласно схеме, в ходе диссимиляционного восстановления сульфит преобразуется в сульфид через промежуточные политионаты - тритионат и тиосульфат 3so32--H2->s3O62--V> s2o32- -H2-> s2- Большинство сульфатредукторов могут использовать в качестве акцепторов электронов кроме сульфатов и другие соединения серы: тиосульфат, сульфит, элементную серу (Widdel, Pfening,1984; Postgate,1979; De Wecrd Kim A. 'et al.,1990). Кроме того, акцепторами электронов у некоторых СРБ могут служить дитионит, тетратионат и моноокись серы (Postgate,1984). Выявлена СРБ, которая обладает уникальной способностью генерировать необходимую для роста энергию в результате диспропорционирования SO32" и S2O32" до SO/" и-HS". Формально эти процессы можно назвать неорганическим брожением (Bak F.U, 1992). В последние годы обнаружена способность ряда СРБ к диссимиляцион-ному восстановлению нитратов и нитритов до аммония (Widdel, Pfening, 1982). Причем, штаммы Desulfovibrio могут восстанавливать нитрат, как-в присутст- 13 вии сульфата, так и в его отсутствии. Сульфатредуцирующие бактерии родов Desulfovibrio и Desulfotomaculum обладают способностью к фиксации молекулярного азота (Кузнецов и др., 1985, Postgate at al., 1988). В качестве альтернативного акцептора электронов они могут использовать Мп4+ (Романенко, Кар-начук, 2000). Имеются сообщения о способности СРБ к аэробному дыханию (Dilling, Cypionca,1990, Dannerberg Simone etal.,1992). Desulfovibrio desulfuricans окислял Щ за счет Ог (Krekeler D., Cypionka H., 1995). Desulfobulbiis propionicus ¦ окислял сульфид, элементную серу с Ог в качестве акцептора электронов (Fuscler, Cypionka, 1995). У некоторых видов обнаружена способность к денит-рификации при использовании в качестве донора электронов сульфида. Это новая возможность сопряженности циклов N и S. Сульфатредуцирующие бактерии характеризуются двойственным отношением к водороду. С одной стороны, они способны активно использовать Нг, выделяющийся в процессе разложения ОВ первично анаэробными организмами и служить акцепторами Нг. С другой стороны, они могут служить донорами молекулярного водорода, как это наблюдается при росте СРБ в бессульфатной среде-за счет сбраживания ряда субстратов. Некоторые органические соединения подвергаются брожению чистыми культурами этих бактерий;, а отдельные субстраты окисляются лишь в ассоциациях с другими микроорганизмами, поглощающими образующийся водород (межвидовой перенос водорода). Росту бактерий, участвующих в межвидовом переносе электронов, способствует наличие в жидких средах илистых частиц, которые обеспечивают тесный контакт бактерий-доноров и бактерий-акцепторов (Laanbroek, Geerlings et al.,1983). В присутствии метанобразующей бактерии Methanobacterium bryantii рост Desulfo vibrio, становится возможным на среде с лактатом в отсутствии сульфатов, что недоступно каждому организму в отдельности. При этом лактат окисляется СРБ, а метаногены потребляют образующийся водород (Bryant et al.,1977). ' 2 СНзСНОНСОО" + Н2О -> 2 СН3СОО' + НСО3 + Н+ + СН4; 14 G= - 34 ккал на реакцию Выход свободной энергии в этом случае лишь немного ниже того, который получают СРБ за счет восстановления сульфатов. Известны и другие случаи роста Desulfovibno в ассоциациях с метаноге-нами на бессульфатных средах с различными органическими субстратами. Существуют двухкомпонентные системы, состоящие из представителей разных групп фототрофных бактерий и Desulfobulbus propionicus (Сукачева, Родионов, 2000), а также ассоциации углеводородокисляющих и СРБ. Утверждается, что между процессом бактериального окисления нефтяных углеводородов и суль-фатредукцией существует тесная связь, состоящая в том, что углеводородокис-ляющие бактерии, окисляя н-алканы, создают пищевую базу для СРБ в виде продуктов метаболизма и анаэробные условия, необходимые для их жизнедеятельности (Коронелли и др., 2000). 1.4^ Значение сульфатредуцирующих бактерий в водных экосистемах Кроме диссимиляционной сульфатредукции, обсуждавшейся выше, существует ассимиляционная, распространенная среди растений и микроорганизмов. Большинство организмов используют сульфат, восстанавливая его до "связанного" сульфида (сульфгидрильных или дисульфидных S-S групп; цистеина, метионина, цистина и т.д.). После отмирания организмов при минерализации белковых соединений сапрофитными бактериями происходит высвобождение серы в виде сероводорода. В ряде случаев ассимиляционное восстановление сульфатов микроорганизмами сопровождается образованием сульфида при жизни, но масштабы этого процесса незначительны в сравнении с диссимиляционной сульфатредукцией (Шлегель,1987; Peck Harry D.J.,1988). В ходе бактериальной редукции сульфатов 9/10 энергии, запасенной в ОВ, участвующем в этом процессе, переходит в энергию, сосредоточенную в образовавшемся сероводороде. Сероводород мигрирует из анаэробной зоны в зону окисления, где 15 значительная часть запасенной в H2S энергии - до 30-40% реализуется в процессе бактериального фотосинтеза..В слоях воды, обедненных кислородом, которые .непосредственно прилегают к верхней границе сероводородной зоны, наблюдается большая численность зоопланктона, что связано с наличием интенсивной продукции пищи - биомассы тионовых и пурпурных бактерий, участвующих в окислении сероводорода (Кузнецов, 1970). Таким образом, СРБ представляют собой важное звено, связывающее потоки углерода и серы в анаэробных зонах, обогащенных сульфатами, ив нишах, лишенных сульфатов. Часть сероводорода может, однако, оставаться в донных отложениях и вовлекаться в диагенетические процессы с образованием моносульфида железа, пирита, органических соединений серы и надолго выводиться из круговорота. • Сероводород, который накапливается в результате жизнедеятельности СРБ, является весьма активным химическим агентом, как сильный восстановитель и как токсическое вещество, сероводород накладывает существенный отпечаток на весь ход биогеохимических процессов круговорота органических и минеральных веществ (Сорокин, 1966). Развитие бактериальной сульфатредук-ции является одной из причин сильного дефицита кислорода в придонном слое воды, а также резкой депрессии бентофауны и массовой гибели рыб от недостатка кислорода и отравления сероводородом (Сорокин, 1960). Отмечена обратная, зависимость между концентрацией H2S и величиной биомассы бентоса в грунтах (Сорокин, 1961). Кратковременное воздействие сероводорода вызывает изменения в метаболизме и структуре сообществ популяций аэробных бактерий (Норре H.G. et al., 1990). В тоже время отмечены богатейшие скопления животных в районе глубоководных выходов гидротерм на глубине 2.5 км при полном отсутствии света. Они могут существовать только за счет хемоавтотрофных бактерий, использующих для синтеза ОВ, главным образом энергию окисления H2S. Обитатели гидротерм моллюски, полихеты, а также другие организмы, живущие в условиях гипоксии^ обладают биохимическим механизмом "обезвреживания" серово- 16 дорода (Кузнецов А.П.,1987; Jannasch Holger W.,1984; Golanty Eric,1985; Volkel Susanne,1995; Johns A.R.-et al.,1997; Griechaber Manfred, VOlkel Susann,1998). Адаптации гидробионтов к обитанию в среде, содержащей сульфиды, рассматриваются в обзоре Грихабера (Grieshaber Manfred, Volkel Susann, 1998). 1.5. Распространение сульфатредуцирующих бактерий Сульфатредуцирующие бактерии широко распространены в анаэробных зонах морских и континентальных водоемов (Widdel F,1992), на границе кислородной и бескислородной зоны (Sass Hernik, Cypionka, Babenzien Dietrich, 1995), подземных водах нефтяных и рудных месторождений, почвах, пищеварительном тракте человека (Gibson et al.,1992), животных, термитов (Trinker Marion et al.,1990), сточных водах заводов (Schoberths,1973; ,Ueki К. et al.,1988), кислой пищевой сыворотке (Zellner G. et al.,1989), в отобранных с глубины 1000 м пробах песчаника (Phillips L.E., Lapp Soott H.M., 1997), в глубоко залегающих гранитных породах (Pedersen К., 1997), в донных отложениях, загрязненных нук-леотидами (Кашеварова Н.М., 1998), в нефтяных коллекторах (Назина и др., 1998), на свалках (Daly К., Sharp R. et al., 1999) и в других экологических нишах. 1.6. Использование сульфатредуцирующих бактерий в биотехнологических" процессах Исследование жизнедеятельности СРБ приобретает большое значение в связи с использованием их в биотехнологических процессах. Сульфатредуци-рующие бактерии могут использоваться для удаления биологическим способом сульфатов (Williams P.G., 1984; Магее J.P., Strydom Wilma F.,1985;), для осаждения тяжелых металлов (Martin Dermot,1991; Ueki К. et al.,1991; Kuwabara James S.,1993; Bayomy Mahmoud A. et al.,1999), урана из шахтных, рудничных и про- 17 мышлённых сточных вод (Lovley Derec R., Phillips E.J.P.,1992). Путем восстановления сульфатов морской воды за счет органических отходов (сточных вод) с помощью СРБ можно получить сероводород, а, следовательно, путем его окисления и серу (Шлегель, 1987). Участие СРБ в образовании лечебной грязи- было установлено Исаченко (1915,1927 - цит. по Заварзин,1972). Им же была показана ведущая роль этих бактерий в генезисе содовых озер в Кулундинской степи (Исаченко, 1951а?б). Води многих подземных минеральных источников содержат СРБ (Волкова, То-шинская-,1961). Большое экономическое значение имеет косвенный результат жизнедеятельности СРБ - коррозия (Розанова и др.,1969; Улановский и др.,1980; Антоновская и др., 1985; OloWe Abiodun A. et aL,1992; Drierzewicz Zofia et al, 1992, Резяпова и др., 1998). Известно, что СРБ осуществляют метилирование ртути в озерных донных отложениях (Kerry Alison,1992, Compeace G.C., Bartha Rl, 1985). Важна деятельность этих бактерий в нефтяных пластах (Назина, Иванова и др.,1998). 1.7. Воздействие физико-химических факторов на развитие СРБ Экологические исследования, проводимые рядом авторов, подтверждают широкое распространение СРБ в водоемах разного типа. В большинстве случаев эти бактерии обнаруживались в анаэробных условиях, причем их численность и скорость сульфатредукции была наивысшей в поверхностных слоях иловых отложений (Иванов, Теребкова, 1959; Кузнецов, Романенко, 1963,1979; Winfrey et al., 1979). Однако распределение сульфатредукции в пресноводных осадках некоторых водоемов может быть иным. В грунтах различных участков озера Мичиган было обнаружено несколько вариантов распределения скорости сульфатредукции: 1). максимум в верхних слоях ила и постепенное уменьшение с глубиной; 2). максимум в глубине ила; 3). несколько максимумов на разных

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24913.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

03.11.24 Лексикографический анализ единиц поля

03.11.24 Из истории слова гость и его производных

03.11.24 Семантическое поле гость в русском языке

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2024. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.