Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Особенности формирования городскин Бриофлор

У нас уже 21989 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Особенности формирования городскин Бриофлор

Количество страниц	133

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24533.doc

Содержание	Содержание ОГЛАВЛЕНИЕ Введение...-. . . . 4 Глава 1. Обзор литературы 1.1. Изучение урбанобриофлор на территории России... . .7 1.2. Зарубежные исследования урбанобриофлор...11 1.3. Бриоиндикация...14 1.4. Унификация городских бриофлор...18 1.5. Мохообразные закрытого грунта... .20 Глава 2. Район исследований 2.1. Геология, рельеф и почвы... 22 2.2. Гидрология...23 2.3. Климат...23 2.4. Особенности городской среды...25 2.5. Растительность...27 Глава 3. Объекты и методика исследования 3.1. Исследуемая территория...29 3.2. Структура городского ландшафта...29 3.3. Объект исследования...31 Глава 4. Бриофлора г. Екатеринбурга 4.1. Видовой состав и систематическая структура...34 4.2. Географическая структура...38 4.3. Особенности городской бриофлоры 4.3.1. Специфика городской среды...43 4.3.2. Адаптации мхов к существованию в условиях города...44 4.4. Эколого-ценотический анализ бриофлоры 4.4.1. Субстратные преферендумы...49 3 4.4.2. Типы местообитаний...52 4.5. Мохообразные закрытого грунта 4.5.1. Бриофлора оранжерей и теплиц г. Екатеринбурга...57 4.5.2. Перспектива использования декоративных мхов в оранжерейном и ландшафтном деле... . 61 Глава 5. Экологические группы мхов по отношепию к городской среде 5.1. Активность мхов в градиенте урбанизации...63 5.2. Характеристика групп 5.2.1. Систематический анализ...70 5.2.2. Анализ жизненных форм...,...71 5..2..3. Географический анализ...73 5.2.4. Экологический анализ...75 5.3. Ядро городских видов 5.3.1. Наиболее типичные виды Екатеринбурга...78 5.3.2. Сравнительный анализ ядраурбанофлор городов России, Европы и Северной Америки...79 Выводы...85 Список литературы...87 Приложение 1...103 Приложение 2...104 Приложение 3...105 Приложение 4...112 Приложение 5...124 Приложение 6...129 Приложение 7...132 Приложение 8...133 Введение ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы. Современная бриология — область, представляющая интерес с точки зрения практически всех отраслей биологии: систематики, экологии, морфологии, фитоценологии и многих других. По сравнению с высшими сосудистыми мохообразные до сегодняшнего дня остаются во многих отношениях малоизученной группой, хотя общебиологическая значимость мхов несомненна. Они играют важную роль в сложении растительного покрова - особенно тундровых, лесотундровых и бореальных сообществ, где являются одним из важнейших компонентов растительности (Дьяченко, 1997, 1999; Злобин, I960; Малышева, 1989; Паринкина, Пийн,. 1992; 0kland, 1994; $tefiireac, 1976). Своеобразная экология мхов делает их неизменными участниками пионерных растительных группировок и позволяет осваивать экстремальные местообитания, практически недоступные высшим растениям (Гольдберг, 2000; Петров, 1973; Рыковский, 1989; Bates, 1935; During, 1992; Gilbert, 1971; Joenje & During, 1977; Werger, During, 1989 и др.). Особый интерес представляет бриофлора антропогенно трансформированных территорий, которая до сих пор в значительной мере остается "белым пятном". Мхи являются значимым элементом городской растительности (Дементьева, 2000); они заселяют новые экологические ниши, появившиеся в результате урбанизации, образуя специфические сообщества (Gilbert, 1971; LeBlanc & De Sloover, 1970). Как правило, изучение городской бриофлоры ограничено одной из экологических групп, обычно эпифитов, имеющих прикладное значение как индикаторы атмосферного загрязнения (Taoda, 1981; Hoffman, 1971; Johnsen, S0chting, 1976 и другие). В то же время экологические, ценопопуляционные и многие другие особенности мохообразных в условиях городской среды, факторы, определяющие формирование бриофлоры города, изучены лишь фрагментарно. Актуальность такого рода исследований несомненна. Во-первых, мохообразные являются значимым компонентом антропогенных растительных сообществ, особенно пионерных группировок. Во-вторых, мхи широко применяются как индикаторы атмосферного загрязнения; для их успешного использования в данном качестве, несомненно, требуются исчерпывающие данные по биологии и экологии городских мхов. В-третьих, многие представители этой группы способны успешно произрастать в крайне агрессивной среде промышленных территорий и могут применяться при рекультивации, а также использоваться в биотехнологиях (Русяева, Белоголова, 1979; Лапаев, 1979; Чикишев, 1960). Наконец, есть богатый опыт по культивированию мохообразных в декоративных целях, а в лабораториях они традиционно выращиваются для исследований в области цитологии, кариологии и физиологии растений (Бардунов, 1984; Corradini, 1996; Glime, 1982; Schelpe, 1952). Изучение городской бриофлоры могло бы пополнить список видов, культивируемых в лабораторных целях или для озеленения в условиях городской среды - как в помещениях, так и в открытом грунте — и усовершенствовать технологию их разведения. Объект, цели и задачи работы. Объектом исследований настоящей диссертации являются листостебельные мхи, произрастающие на территории г. Екатеринбурга. Цель работы — выявить основные черты бриофлоры крупного промышленного города Среднего Урала и указать ведущие факторы, влияющие на ее формирование. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи: 1) изучение видового разнообразия мхов, фитоценотический, географический и экологический анализ бриофлоры; 2) изучение бриофлоры закрытых помещений Екатеринбурга (теплиц и оранжерей); 3) выявление специфических черт городской бриофлоры и основных факторов, влияющих на ее формирование; 4) изучение экологических стратегий мхов в условиях урбанизации; 5) выявление ядра наиболее урбанотолерантных видов, его сравнение с ядром бриофлор других промышленных городов России, Европы и Северной Америки. Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые исследована бриофлора крупного промышленного центра на Среднем Урале, проанализирована ее структура, прослежены изменения таксономической и экологической структуры бриофлоры под воздействием урбанизации, выделены четыре основных типа экологических стратегий мохообразных в условиях городской среды. Один из видов мхов впервые указан для Урала. Также изучена бриофлора закрытого грунта - теплиц и оранжерей города, указан новый аллохтонный вид. Проведен сравнительный анализ ядра урбанобриофлор ряда городов России, Западной Европы и Канады. Практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы для мониторинга состояния городской среды, а также для диагностики содержания в атмосфере поллютантов, таких как SO2 и тяжелые металлы. Успешно произрастающие в городских условиях виды могут быть рекомендованы для использования в ландшафтно-парковом дизайне, оранжерейном и комнатном цветоводстве. На основе собранных материалов создана коллекция листостебельных мхов г. Екатеринбурга. Положения, выносимые на защиту 1. Бриофлора Екатеринбурга представляет собой антропогенно трансформированный вариант бриофлоры подзоны южной тайги Среднего Урала; по своей систематической и экологической структуре она близка к урбанобриофлорам городов Западной Европы и юга Канады. 2. Основные факторы, определяющие формирование городской бриофлоры — антропогенная трансформация естественных фитоценозов и связанного с ними спектра субстратов, а также механическая нагрузка, в основном рекреационная. Трансформация бриофлоры выражается в снижении видового разнообразия, в специфическом изменении таксономической структуры, морфологического и экологического спектра слагающих ее видов. 3. Влияние городской среды на отдельные виды неоднозначно; под воздействием урбанизации ряд видов сохраняет или повышает свою активность, в основном за счет заселения искусственных субстратов. 4. Не выявлено какого-либо ведущего фактора, определяющего успешность освоения городской среды отдельными видами; тем не менее, определённое сочетание морфолого-экологических характеристик способствует существованию вида в условиях мегаполиса. 5. В городах средней полосы России, Западной Европы и Канады ядро городских видов имеет универсальную экологическую и систематическую структуру: каждая субстратная ниша представлена представителями определенных родов. ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ УРБАНОБРИОФЛОР 1.1. ИЗУЧЕНИЕ УРБАНОБРИОФЛОР НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ Роль мохообразных в городских биоценозах определяется рядом функциональных особенностей: мхи 1) выступают как регуляторы микроклиматических условий напочвенного слоя; 2) являются средой обитания и симбионтами ряда грибов, микроорганизмов и членистоногих (Singh, 1975; Varga, Naar & Dobolyi, 2002); 3) являются одним из основных компонентов пионерных растительных группировок. Бриофлора урбанизированных территорий - область, не пользующаяся достаточным вниманием российских специалистов. Наиболее крупные флористические — и отчасти эколого-ценотические — исследования на территории нашей страны проводятся в Москве. Это работы московских бриологов, которые в течение многих лет изучают печеночные и листостебельные мхи Москвы и ее окрестностей (Абрамова, 1995; Абрамова, Слука, 1989; Игнатов, Игнатова, 1986, 1988а; Слука, 1988, 1996). Изучение бриофлоры Москвы и ее окрестностей проводилось с XIX века различными исследователями. Хотя эти работы не носили систематического характера, однако послужили ценным источником данных для нынешних исследований и позволили проследить влияние урбанизации на бриофлору на протяжении полутора столетий - уникальный в своем роде материал. В числе первоисследователей Москвы и ее окрестностей следует назвать Цикендрата (Zickendrath, 1895), Гольбаха, Титова - их труды относятся к концу XIX - началу XX века. Собственно, исследуемые ими районы в ту пору не входили в городскую среду Москвы и являлись окрестностями столицы, причем весьма отдаленными; тем интереснее было проследить изменения бриофлоры в течение столь длительного периода при все нарастающей урбанизации. Примером может служить статья М.С. Игнатова и Е.А. Игнатовой "Бриофлора Кунцева: изменения за полтора века" (1988b). Аналогичных исследований в пределах бывшего Советского Союза нами не обнаружено. 8 В 80-90-е годы XX века проводились активные исследования в зеленых массивах Москвы - парках, лесопарках, лесничествах (Слука, 1988, 1993, 1996; Абрамова, 1995; Игнатов, Игнатова, 1986, 1988а, 1988b). На общей площади 8,5 тыс. га выявлено 133 вида листостебельных мхов, принадлежащих к 22 семействам. Отмечены основные черты урбанизации бриофлоры: спорадическое распространение во всех зеленых зонах видов, характерных для нарушенных субстратов (34 вида), сокращение или исчезновение ряда лесных и болотных видов, особенно влаголюбивых; увеличение проективного покрытия напочвенного мохового покрова при умеренной антропогенной нагрузке в некоторых типах леса (моховой покров -антагонист травяного покрова (Слука, 1974), и при вытаптывании последнего мхи разрастаются; однако в этом случае лесные виды, нестойкие к вытаптыванию, сменяются более антропотолерантными); заселение мхами строительных материалов и техногенно трансформированных участков. Статья М.С. Игнатова "Бриофлора Москвы и ее изменение за последние сто лет" (в печати) суммирует итоги многолетней деятельности по изучению этого крупнейшего в стране мегаполиса. В статье дан развернутый исторический обзор изучения бриофлоры Москвы, проведено сравнение списка современной флоры с литературными источниками XIX — начала XX вв., показана многолетняя динамика бриофлоры в связи с застройкой городской территории и прочими факторами. Данная работа является для нас тем более ценной, что район исследований -окрестности Москвы - имеет много общего с районом, исследуемым в данной диссертации. Москва расположена в подзоне смешанных лесов (Екатеринбург - в подзоне южной тайги), отличается разнообразием локальных условий местообитаний (жилые кварталы, заводские территории, лесопарки, водоемы и т. д.), большим количеством промышленных предприятий и интенсивным автомобильным движением. М.С. Игнатов отмечает, что, несмотря на достаточно высокое видовое разнообразие листостебельных мхов в пределах Московской области (270 видов), большинство локальных флор Подмосковья насчитывают немногим более 50 видов; на сырых открытых местообитаниях обнаруживается еще 40-80 видов. В целом по Москве Игнатов приводит 196 видов (167 мхов, 29 печеночников), из которых 50 найдены в крайне незначительных количествах; часто это единичные находки. 9 Ведущим фактором, определяющим разнообразие мохообразных, Игнатов называет влажность; он перечисляет ряд экотопов, где влажность круглый год поддерживается на высоком уровне (сфагновые и гипновые болота, облесенные склоны оврагов и речных берегов, старые еловые леса с валежником). Именно эти местообитания являются неким "резерватом" для мохообразных. Значительное снижение видового разнообразия мхов на территории Москвы за последние 60-100 лет автор напрямую связывает с исчезновением характерных местообитаний - их осушением, застройкой, резко возросшей антропогенной нагрузкой. Отмечены и особенности субстратной экологии некоторых видов: так, в пределах Москвы ряд редких кальцефилов произрастает на старинных "белокаменных" постройках и обломках кирпичей, в то время как естественных выходов кальцийсодержащих пород в Москве нет (Игнатов, 1989). В качестве типичных видов городской среды указываются: эпифиты - Pylaisiella polyantha и, отчасти, Brachythecium salebrosum, Amblystegium serpens и Leskea polycarpa; напочвенные - Bryum argenteum, B. caespiticium, B. creberrimum, Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica, Barbula unguiculata, Brachythecium salebrosum, B. albicans, Amblystegium serpens; на стенах - Tortula muralis var. aestiva, Didymodon fallax, D. rigidulus, Schistidium apocarpum. Из других работ следует отметить исследования городской бриофлоры в городах средней полосы России, проведенные Н.Н. Поповой (1998). Они проводились в пяти областных центрах, находящихся в зоне Среднерусской возвышенности - Туле, Липецке, Орле, Воронеже и Курске; проанализирован видовой и систематический состав бриофлоры, оценена степень ее антропогенной трансформации. Для данных пяти городов, расположенных в лесостепной и на юге лесной зон, Н.Н. Попова указывает следующие черты бриофлор: наличие ядра антропотолерантных видов (около 60), из которых 10—25 встречаются во всех типах местообитаний; достаточно богато представленная группа напочвенных мхов и слабое развитие эпифитных синузий; существенное - в два раза и более - увеличение видового разнообразия мохообразных на сохранившихся участках естественных сообществ. Автор отмечает высокую степень сходства бриофлор в разных типах 10 антропогенных ландшафтов, что отражает общую тенденцию к унификации, или вульгаризации антропогенно трансформированных экосистем. Сравнение автором бриофлор пяти вышеуказанных городов позволяет говорить о том, что видовой состав и систематическая структура бриофлоры в значительной, если не в решающей, мере определяются наличием в черте города тех или иных местообитаний. Так, полное отсутствие в черте г. Орел сфагновых болот и сосновых лесов обуславливает отсутствие в составе флоры видов Sphagnaceae и небольшую долю лесо-болотного семейства Polytrichaceae, а наличие известняковых обнажений способствует высокой доле Pottiaceae (11,8 %). Напротив, в Курске наличие сфагнового болота и сосняков, а также малое число остепненных местообитаний обуславливают высокую представленность Sphagnaceae и Polytrichaceae (по 6,3 %) и небольшую долю Pottiaceae (5,8 %). Однако все это относится к городским окраинам - наименее трансформированной части города. Н.Н. Попова отмечает, что в результате хозяйственной деятельности происходит ксеризация местообитаний и, соответственно, "остепнение" бриофлоры, в которой начинает преобладать ядро антропотолерантных видов. В качестве типичных городских видов автор указывает Bryum argenteum, В. caespiticium, Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica, Barbula unguiculata, Brachythecium salebrosum, B. albicans; эпифиты — Pylaisiella polyantha, Hypnum pallescens, Brachythecium salebrosum, Platygyrium repens, Leskea polycarpa. Исследования городских бриофлор, помимо вышеуказанных городов, проводились также в Киеве (Изотова, Партыка, 1988) и других городах бывшего СССР. Исследования бриофлоры г. Екатеринбурга. Несмотря на то, что бриофлора Среднего Урала в целом исследовалась в течение многих лет и изучена достаточно полно (Селиванова-Городкова, 1956; Сторожева, 1978, 1987; Дьяченко, 1984, 1985, 1988, 1997, 1999; Дьяченко, Коротовская, 1986; Гольдберг, 1997, 2000), исследования антропогенно трансформированных территорий, в т. ч. городских, носят спорадический характер. В основном это списки видов, собранных на скальных обнажениях в черте города и его окрестностях. Так, И.Л. Гольдберг (2000) были 11 изучены выходы гранитов в Екатеринбурге и его окрестностях (Шарташские, Палкинские, Северские каменные палатки, скалы Петра Гронского, Чертово Городище); обнаружено 33 вида листостебельных мхов, в т. ч. достаточно редкого для Урала Schistostega pennata. Непосредственно в черте города - на Шарташских каменных палатках - видовой состав оказался существенно беднее: 11 видов. Мхи Шарташского лесопарка были исследованы Г.В. Троценко (1990); ею обнаружено 64 вида, принадлежащих к 43 родам и 24 семействам. На Уктусских горах (расположены в черте города) мохообразные изучались в основном в рамках общих геоботанических исследований; так, СВ. Баландиным (1998) указаны доминанты мохового покрова в различных типах степи; П.Л. Горчаковским и Н.П. Архиповой в конспекте растительности скальных обнажений восточного склона Среднего Урала (1964) указаны 18 видов листостебельных мхов; в том числе несколько видов отмечены и для скальных обнажений в черте Екатеринбурга - Шарташских каменных палаток и дунитовых скал на Уктусе. Флора Уктусских гор изучалась также М.М. Сторожевой (1987). 1.2. ЗАРУБЕЖНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ УРБАНОБРИОФЛОР За пределами России изучение городских урбанофлор имеет более широкий масштаб; наиболее обширными и разноплановыми исследовании в этой области выделяются Западная Европа, в особенности Испания, а также Канада и Япония. Особое внимание в этих работах уделяется структуре бриосинузий, эколого-ценотическим характеристикам городских мхов и перспективам их использования в мониторинге атмосферного загрязнения. Часть исследований посвящена бриофлоре какого-либо конкретного местообитания в черте города. К одной из самых ранних работ такого рода можно отнести статью Бейтса (Bates, 1935) — до сих пор это один из немногих очерков бриофлоры дорог, троп и прочих местообитаний с интенсивной рекреационной нагрузкой. Интересна работа, посвященная мохообразным кладбищ Бремена (Koperski, 1996), где автором описана достаточно богатая (78 видов) флора листостебельных мхов, в том числе ряд редких эпилитов. Изучение бриофлоры городов проводилось также в Польше, где была исследована флора мхов Лодзи и Щецина (Filipak, Sieradski, 1996; Fudali, 1996), в Бельгии — Брюсселя (Gerard, 1978) и 12 во многих других. Практически все крупные города Европы, Северной Америки и Японии в той или иной мере охвачены изучением урбанобриофлоры. В развивающихся странах работы такого рода спорадичны: (Visnaldi & Vital, 1997 -Сан-Пауло, Бразилия и пр.). Исследование урбанофлор в историческом аспекте — тема, разработанная за рубежом шире, чем в России. Этому способствует издавна сложившаяся в Европе практика бриологических исследований. Поскольку обычно описывались территории, прилегающие к крупным населенным пунктам, то по мере разрастания города эти участки оказывались в городской черте, что давало возможность отслеживать изменения в составе и экологии мохообразных в градиенте урбанизации. К работам такого рода можно отнести исследование бриофлоры Лиссабона, где автор описывает влияние урбанизации на состав и структуру мохообразных на протяжении почти полутора столетий (Sergio, 1981); в ряде других работ к историческому аспекту бриофлоры обращаются для выявления видов-индикаторов атмосферного загрязнения (LeBlanc, De Sloover, 1970). Эколого-ценотические исследования мохообразных в городской черте чаще всего проводятся в рамках изучения эпифитных мохово-лишайниковых синузий, играющих немаловажную роль при диагностике атмосферного загрязнения; другие экологические группы мхов в этом плане мало изучены. Скорее исключением, чем правилом, является статья Джилберта (Gilbert, 1971), посвященная городским сообществам мохообразных на почве и искусственных субстратах — это единственное в своем роде исследование, где описана ценотическая структура бриофлоры жилых кварталов Ньюкастла (северо-восточная Англия). Автор выделяет 7 типов бриоценозов, описывает их структуру и местообитания. В частности, два ценоза приурочены исключительно к искусственным кальцийсодержащим субстратам (бетон, цемент). Также описаны сукцессии, указаны наиболее чувствительные к загрязнению виды. В качестве основного фактора, лимитирующего распространение мохообразных в городской среде, Джилберт указывает атмосферное загрязнение, особенно SO2. Наиболее распространенные виды жилых кварталов и промышленных территорий - Ceratodon purpureus, Tortula muralis, Bryum argenteum, B. capillare, Funaria hygrometrica, Pohlia annotina, Leptobryum pyriforme. 13 В той же работе автор приводит результаты эксперимента по исследованию репродуктивной способности типичных городских видов и видов-урбанофобов. Для первых Джилберт отмечает высокую способность как к споровому, так и вегетативному размножению; у вторых данная способность существенно снижена. Успешное освоение городской среды, по мнению автора, в значительной мере обусловлено двумя чертами — высокой репродуктивной способностью и высокими темпами роста. Наиболее крупные, масштабные исследования бриофлоры урбанизированных территорий проводятся в Испании. В 70—90-е годы целым рядом исследователей изучено около сорока испанских городов (Esteve, Varo & Zafra, 1977 - Гранада; Fiol, 1983 — Пальма де Майорка, Viera & Ron, 1986 — Бадахос; Mazimpaka, Vicente & Ron, 1988 - Мадрид; Soria & Ron, 1989 - Логроньо; Lara, Lopez & Mazimpaca, 1991 -Сеговия, Ballesteros & Ron, 1985 - Толедо и др.); помимо флористического аспекта, большое внимание уделяется субстратной экологии мохообразных, влиянию атмосферного загрязнения, биологии размножения мхов в условиях городской среды. В работе, которую можно назвать итоговой, А. Сория и Е. Рон (Soria & Ron, 1995) суммируют результаты многолетних исследований по Испании в целом; выявлены наиболее существенные черты урбанизированных бриофлор, их структура. На основании экологических, генетических, физиологических характеристик определено 12 видов "городских" мхов (briofitos urbanos), в т. ч. Tortula muralis, Bryum argenteum, В. bicolor и В. capillare, Funaria hygrometrica, Barbula unguiculata, Grimmia pulvinata, Didymodon fallax, D. vinealis. Основные черты "городских" мхов -высокая способность к вегетативному размножению, двудомность, определенные жизненные формы. Это в основном наземные светолюбивые формы, базо- и нитрофилы, устойчивые к вытаптыванию, засолению и загрязнению SO2. По стратегии данные виды - колонисты. Выявлены некоторые таксономические особенности городской бриофлоры - так, наибольшее число "городских" видов отмечается в семействах Вгуасеае и Pottiaceae (Lara, Lopez & Mazimpaca, 1991). В качестве одного из признаков устойчивости к городской среде испанские исследователи отмечают присутствие защитных флавоноидов в клеточных структурах мохообразных. Наличие у "городских" мхов приспособительных 14 механизмов на биохимическом уровне подтверждает ряд исследований (Liao, 1993, McClure & Miller, 1967). Вероятно, не последнюю роль играет и устойчивость к осмотическому стрессу: так, среди видов - пионеров зарастания нидерландских польдеров (осушенных участков морских отмелей) отмечены Funaria hygrometrica, Bryum argenteum, В. bicolor, Ceratodon purpureus и др. (Joenje, During, 1977); эти же виды являются типичными для всех городских бриофлор. Существуют данные о связи мхов-колонистов с процессами азотфиксации (Brasell H., Davies, 1981), что дает возможность по-новому оценить роль мохообразных в процессах колонизации, в т. ч. и в условиях урбанизации. 1.3. БРИОИНДИКАЦИЯ Значительное количество печатных работ посвящено исследованию эпифитных мохообразных, произрастающих в городской черте: это связано с тем, что мхи многими рассматриваются как перспективный тест-объект для индикации атмосферного загрязнения. Бриологи, работающие в данной области, изучают эпифитную бриофлору в основном на ценопопуляционном и эколого-морфологическом уровнях. Наибольшее число исследований произрастания эпифитных мхов в городских условиях проводится в Канаде и Японии, где разработаны методики диагностики атмосферного загрязнения. В Японии исследованием урбанобриофлор занимаются X. Нехира, К. Таода, К. Уне (Nehira & Une, 1980, 1981; Nehira & Nakagoshi, 1990; Taoda, 1981); в Токио на основании полученных результатов проведено бриоиндикационное картирование территории города (Taoda, 1972, 1973). С помощью бриоиндикации определяют наличие в атмосфере сернистого газа, реже тяжелых металлов (Steinnes, 1995), а в последние годы — и ряда токсичных органических соединений, особенно полициклических ароматических углеводородов (РАН) (Orlinski, 2002; Gerdol, 2002). С помощью бриодиагностики определяют и влияние на городскую среду выбросов ряда промышленных предприятий - например, бумажного производства (Hoffman, 1974). Способность мхов концентрировать тяжелые металлы может использоваться для исторической реконструкции картины атмосферного загрязнения: так, было установлено содержание тяжелых металлов в гербарных образцах, собранных на протяжении XX века в северных и восточных 15 районах Испании (Pefiuelas, Filella, 2002). Аналогичные исследования проводятся в Польше, где бриомониторинг осуществляется на протяжении 20 лет (Szarek-Lukaszewska & al., 2002). Повышенный интерес к бриодиагностике объясняется, по-видимому, тем, что мхи как тест-объект очень удобны в практическом отношении и требуют меньшего объёма трудоёмких микроскопических исследований, какие используются, например, при работе с лишайниками. Кроме того, в условиях сильного атмосферного загрязнения, когда лишайники имеют очень низкое обилие, ряд мохообразных произрастает весьма успешно (LeBlanc, Rao, 1966). Еще одна ценная черта мхов как биоиндикаторов отмечена итальянскими исследователями: аккумуляция элементов у мхов менее зависит от климатических условий, чем у лишайников (Adamo, 2003). Способность мхов концентрировать тяжелые металлы (Rinne, Barclay-Estrump, 1980) может быть использована как в целях индикации, так и в промышленных биотехнологиях. В 60—70-х годах проводились исследования воздействия атмосферного загрязнения на эпифитные мхи и лишайники в промышленных городах Канады — Виннипеге (Stringer & Stringer, 1974), Монреале, (LeBlanc, 1961; LeBlanc & De Sloover, 1970), Садбери (LeBlanc & Rao, 1966) и других. Данные работы не претендуют на полноту флористических списков, но в них указаны облигатные и факультативные эпифиты, типичные для исследуемой городской среды, и исследована динамика флористического состава в зависимости от степени урбанизации и содержания поллютантов в атмосфере. Количество видов, указанных для городской эпифитной флоры, колеблется от 4 (для Садбери) до 29 (для Виннипега) и 36 (для Монреаля). Все авторы отмечают закономерное уменьшение видового разнообразия, проективного покрытия и жизненности мохово-лишайникового покрова в градиенте урбанизации. В отношении некоторых участков городских территорий исследователи применяют термин "le desert d'epiphytes" -"эпифитная пустыня" (LeBlanc, 1961), т. е. мхи и лишайники данной группы отсутствуют совершенно. Подобные "пустыни" наблюдаются и в ряде городов Европы и Северной Америки (Бирмингем, Осло, Хельсинки, Упсала, Цюрих, Монреаль). 16 Ф. Лебланк и Дж. Де Слувер (1970), рассматривая бриофлору Монреаля в историческом аспекте, указывают ряд видов, которые были обычны еще в 30-х годах (Dupert, 1934; цит. по: LeBlanc & De Sloover, 1970), а к моменту написания статьи стали крайне редкими либо исчезли. В качестве основного лимитирующего фактора для эпифитов указывается либо повышенная сухость воздуха (Rydzak, 1956, 1957, цит. по: LeBlanc, 1961), либо загрязнение воздуха, в частности, SO2. Критический обзор этих двух ведущих гипотез дается в статье Лебланка и Pao (LeBlanc & Rao, 1973). В пользу гипотезы об угнетающем действии кислотных выбросов говорят, в частности, и данные украинских исследователей: в окрестностях цементного завода Львова обнаружено 12-23 вида эпифитных мхов, проективное покрытие - более 50 % (на прочей территории города - 3-20 видов, проективное покрытие 5-10 %). Это объясняется протекторным действием цемента (Данилкш и др., 1993). На еще одну возможную причину повышенной уязвимости эпифитов указывает Лебланк: в зимний период, когда атмосферное загрязнение достигает максимума, они не находятся под защитой снежного покрова, как эпигейные виды. Таблицы, иллюстрирующие встречаемость отдельных видов мхов в градиенте урбанизации, подтверждают наличие различных экологических групп по отношению к городской среде. Вызывает определенный интерес тот факт, что для трех канадских городов (Виннипег, Садбери, Монреаль) в качестве типичных указываются различные виды. Для Виннипега это Amblystegium juratzkanum, Leskea polycarpa, Pylaisiella polyantha; для Садбери - Orthotrichum obtusifolium, Platygyrium repens, Pylaisiella selwynii, Ulota crispa. В Монреале наибольшей устойчивостью характеризуются Amblystegium serpens, Leskea polycarpa, Platygyrium repens, Orthotrichum obtusifolium, Brachythecium salebrosum; в то же время Pylaisiella polyantha и Р. selwynii приурочены исключительно к окраинам и не встречаются в наиболее загрязненном центре города. Интерпретация такого рода данных затруднительна в силу отсутствия полных флористических списков (в ряде статей). Кроме того, поскольку исследовались только эпифиты, невозможно с достоверностью утверждать отсутствие определенного вида мха в городе или данной части города: он может произрастать и на других субстратах. Помимо непосредственного наблюдения за естественно произрастающими эпифитами, в бриодиагностике прочно утвердилось и экспериментальное 17 направление: образцы коры с эпифитными мхами и лишайниками, взятые в интактной зоне, помещают в зоны атмосферного загрязнения разной интенсивности, и по изменению видового состава, жизненности и репродуктивного состояния образцов делают выводы о степени загрязнения (Leblanc & Rao, 1966; Hoffman, 1971 и др.). В центре крупных промышленных городов в течение вегетационного сезона обычно наблюдается практически полное отмирание мхов и лишайников на образцах коры; у оставшихся балл жизненности крайне низок; спороношения у мохообразных не наблюдается. Ближе к городским окраинам влияние атмосферного загрязнения ослабевает, и описанные симптомы проявляются в более слабых формах. Закономерности существования мхов в городской среде, указанные для эпифитов, подтверждают общую тенденцию для всей бриофлоры. Более того, поскольку эпифиты почти целиком зависят от атмосферных параметров (в отличие, скажем, от напочвенных видов), они являются хорошим индикатором воздушных характеристик города и отчетливо реагируют на их изменения. Практически во всех работах, посвященных индикационной роли мхов при диагностике атмосферного загрязнения, в качестве объекта использованы именно эпифиты. Однако с той же целью могут применяться и напочвенные виды, на что указывает О. Джилберт (Gilbert, 1971). Использованию напочвенных мхов для диагностики загрязнения атмосферы оксидом серы посвящена работа В. Виннера и Дж. Бьюли (Winner & Bewley, 1983). Интересен опыт использования водных мхов для определения содержания тяжелых металлов в речных водах (Burton, 1990; Nimis et al., 2002). В статье, посвященной наземным бриофитам Огайо и Вирджинии (Stefan, Rudolph, 1979), отмечается, что лучший индикатор загрязнения — не сообщества в целом, а отдельные виды. Так, у Dicranum scoparium, Leucobryum albidum и Polytrichum ohioense летальные концентрации SO2, установленные в лабораторных условиях, различаются в несколько раз. Объектом исследований служит не только взрослый гаметофит мха, но также протонема (Goossens, 1976), также обладающая разной чувствительностью у различных видов.

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24533.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

03.11.24 Лексикографический анализ единиц поля

03.11.24 Из истории слова гость и его производных

03.11.24 Семантическое поле гость в русском языке

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2024. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.