Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Влияние глюкозы и некоторый гормонов на пищевое поведение ры5

У нас уже 21989 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Влияние глюкозы и некоторый гормонов на пищевое поведение ры5

Количество страниц	106

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24440.doc

Содержание	ВВЕДЕНИЕ...5 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...10 1.1. Краткие сведения о питании и пищевом поведении рыб...10 1.1.1. Экологические пищевые группы рыб...10 1.1.2. Структура пищевого поведения рыб разных экологических групп ...12 1.2. История изучения регуляции пищевого поведения животных.. 14 1.3. Эндогенные факторы, влияющие на мотивационное состояние животных...18 1.3.1. Влияние обмена веществ на пищевое поведение животных...18 1.3.1.1. Гормональная регуляция метаболизма...18 1.3.1.2. Теории, связывающие аппетит с обменом веществ...21 1.3.2. Влияние количества резервных веществ на потребление пищи животными...26 1.3.3. Роль гормонов, нейротрансмиттеров и нейропептидов в регуляции пищевого поведения животных...27 1.3.3.1. Гормоны...27 1.3.3.2. Нейротрансмиттеры и нейропептиды...32 1.4. Современные гипотезы регуляции потребления пищи животными ...36 1.5. Заключение...40 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ...42 2.1. Объекты исследования...42 2.2. Методы исследования...42 2.2.1. Используемые препараты...43 3 2.2.2. Методы проведения поведенческих экспериментов...44 2.2.2.1. Исследование комплекса поведенческих реакций рыб...44 2.2.2.2. Определение латентного времени питания рыб...47 2.2.3. Определение показателей углеводного обмена...49 2.2.3.1. Определение уровня гликемии...49 2.2.3.2. Определение концентрации гликогена...50 2.3. Статистическая обработка данных...51 3. РЕЗУЛЬТАТЫ...52 3.1. Влияние глюкозы на пищевое поведение рыб...52 3.1.1. Влияние глюкозы на комплекс поведенческих характеристик карася и карпа...52 3.1.1.1. Анализ изменения поведенческих характеристик за всё время наблюдения...52 3.1.1.2. Динамика поведенческих характеристик под воздействием глюкозы...58 3.1.2. Влияние глюкозы на латентное время питания рыб...63 3.1.3. Влияние глюкозы на уровень гликемии рыб...65 3.1.4. Заключение...66 3.2. Влияние адреналина на пищевое поведение рыб...67 3.2.1. Влияние адреналина на комплекс поведенческих характеристик карася и карпа...67 3.2.1.1. Анализ изменения поведенческих характеристик за всё время наблюдения...67 3.2.1.2. Динамика поведенческих характеристик под воздействием адреналина...73 3.2.2. Влияние адреналина на латентное время питания рыб...78 3.2.2.1. «Бентосный» тип питания...78 3.2.2.2. «Планктонный» тип питания...80 4 3.2.3. Влияние пирацетама на латентное время питания рыб...82 3.2.4. Влияние адреналина на уровень гликемии и концентрацию гликогена в тканях рыб...85 3.2.5. Заключение...88 3.3. Влияние инсулина на пищевое поведение рыб...89 3.3.1. Влияние инсулина на комплекс поведенческих характеристик карася...89 3.3.1.1. Анализ изменения поведенческих характеристик за всё время наблюдения...89 3.3.1.2. Динамика поведенческих характеристик под воздействием инсулина...92 3.3.3. Влияние инсулина на латентное время питания рыб...95 3.3.4. Заключение...97 ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ...99 ВЫВОДЫ...104 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...106 Введение ВВЕДЕНИЕ Поведение представляет собой лабильную и необычайно важную систему приспособлений, позволяющих животным не только существовать в постоянно меняющихся условиях среды, но и входить в качестве составной части в организованные и регулируемые группы и сообщества. Поведение играет важную роль в регуляции численности популяции, выборе местообитания, территориальности, агрегации, взаимодействиях в системе «хищник— жертва», конкуренции, дифференциации по нишам, естественном отборе и других аспектах популяционной экологии (Одум, 1975). В связи с этим исследование поведения рыб занимает важное место при рассмотрении традиционных проблем экологии, таких как питание, размножение, миграции и других (Павлов, Касумян, 1987; Экспериментальные и полевые исследования..., 1989). Важнейшими биотическими факторами, определяющими успешное су- ществование особи и вида в целом, являются питание и пищевые отношения животных (Ивлев, 1977). Пищевое поведение рыб традиционно изучается по двум основным направлениям — экологическому и физиологическому. В первом основное внимание уделяется спектру и интенсивности питания рыб (пищевым рационам), наполненности и скорости эвакуации пищи из желудка, конкурентным отношениям с другими видами, во втором — механизмам регуляции аппетита, моторно-секреторной функции желудочно-кишечного тракта и пищевого поведения в целом (Шпарковский, 1996). Питание и пищевые взаимоотношения рыб водохранилищ Волжского каскада изучены достаточно подробно (Житинёва, 1958, 1959, 1960; Фортунатова, Попова, 1973; Иванова и др., 1978; Столбунов, 2003; и др.). Закономерности пищедо-бывательного поведения рыб интенсивно изучаются в экспериментальных условиях (Ивлев, 1977; Герасимов, Линник, 1988; Михеев, 1984, 2001; Михе- ев, Пакульская, 1989; Герасимов, 2003; Gerasimov, 1996; Mikheev, 2000; и др.). Данные, касающиеся характера и способов питания, а также структуры 6 пищевого поведения рыб, обобщены в ряде фундаментальных обзоров (Пав- лов, Касумян, 1998; Pavlov, Kasumyan, 2002). В то же время, пищевое поведение является одним из важнейших регуляторов гомеостаза (Кассиль, 1990). Сложность и многокомпонентность системы регуляции той или иной формы поведения характерны не только для высших позвоночных животных, но и для рыб (de Pedro and Bjornsson, 2001). Современные представления о регуляции пищевого поведения животных весьма противоречивы и в настоящее время бесспорным представляется лишь то, что оно не может регулироваться каким-либо одним компонентом внутренней среды, а определяется сложной цепью превращений, затрагивающих разные звенья метаболизма (Кассиль, 1990). Один из аспектов регуляции пищевого поведения животных связан с содержанием различных химических соединений в крови животного, изменение концентрации которых может приводить к формированию состояний голода и сытости. Проблема регуляции аппетита у млекопитающих имеет длительную ис- торию (Павлов, 1951; Кассиль, 1959; Уголев, Кассиль, 1961; Кассиль и др., 1970; Анохин, Судаков, 1971; Кассиль, 1976; Уголев, 1978; Кассиль, 1990; и др.). Исследование физиологических основ пищевого поведения рыб начато лишь в 50-е гг. XX в., вследствие чего сведений по этому вопросу накоплено значительно меньше, и они менее систематизированы. В последние десятилетия возросло количество работ, посвященных изучению роли нейромедиато- ров, нейропептидов и гормонов, в регуляции потребления пищи у рыб (de Pedro et al., 1993, 1995a, b, 1997, 1998a, b, 2001, 2003; Schwartz et al., 1992, 1997; Silverstein et al., 1998, 1999; Johnsson et al., 1998 и др.). Однако в подавляющем большинстве работ традиционно исследуется влияние изучаемых агентов лишь на один критерий пищевого поведения рыб — количество потребляемой пищи. В то же время известно, что пищевое поведение рыб — сложная, состоящая из нескольких фаз, форма поведения (Павлов, Касумян, 1998). В связи с этим, большой интерес представляет изучение механизмов регуляции целостного пищевого поведения рыб, включающего комплекс вре- временных характеристик питания и подвижности, интенсивности и скорости питания. Цель работы; исследование роли глюкозы, инсулина и адреналина в регуляции целостного пищевого поведения и связанных с ним групповых отношений рыб в условиях, приближенных к естественным, а также его отдельных характеристик в упрощённых моделях питания. Задачи исследования: 1. Оценить влияние глюкозы, инсулина и адреналина, введённых внут-рибрюшинно, на целостное пищевое поведение и латентное время питания трёх близкородственных видов рыб сем. карповых: серебряного карася Carassius auratus (L.), обыкновенного карася С. carassius (L.) и карпа Cypri-nus carpio L. 2. Сопоставить влияние различных доз глюкозы и гормонов на пищедо-бывательную и двигательную активность, а также латентное время питания рыб в различных схемах поведенческих экспериментов. 3. Оценить влияние исследуемых агентов на биохимические показатели, характеризующие интенсивность углеводного обмена (содержание резервных веществ в тканях рыб и концентрацию глюкозы в крови). 4. На основании сопоставления данных поведенческих экспериментов и биохимического анализа предложить физиологические механизмы, лежащие в основе изменения поведенческих реакций рыб под воздействием глюкозы и гормонов. Научная новизна работы Впервые исследовано влияние глюкозы— важнейшего утилизона, а также инсулина и адреналина — гормонов, участвующих в регуляции метаболизма, накопления и расходования резервных веществ, на целостное пищевое поведение рыб. Впервые установлен зависящий от дозы и времени эффект экзогенных гормонов и глюкозы на пищедобывательную и двигательную активность рыб. Выявлено слабое стимулирующее действие малых доз адреналина и глюкозы на интенсивность питания рыб, и угнетающее — больших. Установлен выраженный дозозависимый эффект инсулина, проявляющийся в первоначальной гипофагии и последующей гиперфагии, сходный с наблюдаемым у млекопитающих. Показано стрессирующее действие адреналина в высоких дозах, а также процедуры инъекции на поведение рыб. Предложены метаболические механизмы, опосредующие влияние гормонов и глюкозы на интенсивность питания рыб. Показано принципиальное сходство последних с таковыми у млекопитающих. Теоретическая и практическая значимость работы Исследование механизмов реализации рыбами сложного комплекса биологических реакций, связанных с питанием, представляет значительный интерес для анализа закономерностей функционирования сообществ водных организмов. В частности, детальное изучение регуляции пищевого поведения рыб необходимо для понимания механизмов, лежащих в основе формирования рациона рыб и их распределения в пространстве. Разработка этой фундаментальной проблемы важна и для решения многих вопросов аквакультуры, таких как оптимизация и создание новых способов и технологий кормления, а также для выработки принципов и способов управления поведением рыб в рыбохозяйственных целях. Работа выполнена в рамках программ, поддержанных Российским фондом фундаментальных исследований (проекты №№ 98-04-49099, 01-04-49120). Апробация Материалы диссертационной работы доложены на XI Всероссийской конференции молодых учёных «Проблемы экологии и биоразнообразия водных и прибрежно-водных экосистем» (Борок, 1999); International Symposium dedicated to Academician Ivan Pavlov's 150-anniversary «Mechanisms of adaptive behaviour» (SPb, 1999); VII Молодёжной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2000); Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоно-сов-2000» (Москва, 2000); IX Всероссийской конференции «Экологическая 9 физиология и биохимия рыб» (Ярославль, 2000); Юбилейной научной конференции, посвященной 30-летию Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова «Актуальные проблемы естественных и гуманитарных наук на пороге XXI века: Биология. Химия» (Ярославль, 2000); Международной конференции, посвященной 75-летию со дня рождения A.M. Уголева «Механизмы регуляции висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2001); Всероссийской конференции «Физиология организма в нормальном и экстремальном состоянии» (Томск, 2001); Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003); Международной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004). Публикации По теме диссертации опубликовано 15 научных работ: 10 тезисов и 5 статей; одна статья сдана в печать. Благодарности Выражаю глубокую благодарность: д.б.н. В.В. Кузьминой— за предоставленную тему диссертации, руководство на всех этапах её выполнения и доброжелательную поддержку; к.б.н. Ю.В. Герасимову— за помощь в техническом оснащении экспериментов, освоении математических методов обработки данных и консультативную помощь; д.б.н. Г.М. Чуйко— за консультативную помощь и конструктивные замечания при подготовке текста диссертации; Н.Н. Назаровой, Е.С. Смирновой, Н.А. Смирновой, А.Г. Плюшкиной и Е.В. Яблочкиной — за техническую помощь при проведении экспериментов; к.б.н. Э.В. Гарину— за помощь в оформлении работы; И.Г. Гре-чанову и А.К. Смирнову — за помощь в получении материала для проведения экспериментов, а также всем сотрудникам лаборатории экологии рыб за поддержку и искренний интерес к работе. 10 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Краткие сведения о питании и пищевом поведении рыб 1.1.1. Экологические пищевые группы рыб Пищевые отношения у рыб, также как и у других групп животных, относятся к наиболее многообразным и сложным биотическим связям. В широком смысле питание рыб — это совокупность процессов, связанных с поиском, обнаружением, схватыванием, внутриротовой обработкой и оценкой качества кормовых объектов, их заглатыванием, перевариванием, всасыванием и усвоением питательных веществ корма (Павлов, Касумян, 1998: 123). Характер и состав потребляемого рыбами корма, широта и вариабельность спектра используемых в пищу организмов, способы добывания корма, ритмика питания и т.п., характеризуются у рыб чрезвычайно высоким разнообразием. Вследствие этого трофическая классификация рыб включает до 13 основных групп; в основе её лежат разнообразные критерии и подходы (Pavlov, Kasumyan, 2002). Ниже будут рассмотрены лишь некоторые из них. В зависимости от преобладающих объектов питания и способа добывания корма выделяют экологические пищевые группы рыб (Поддубный, 1971; Никольский, 1974; Хиатт, 1983; Gerking, 1994; Pavlov, Kasumyan, 2002). По преобладающим объектам питания рыб делят на зоофагов, фитофагов и са-профагов. Зоофаги делятся на хищных (ихтиофагов) и так называемых мирных рыб, питающихся беспозвоночными животными, среди которых различают планктоно- и бентофагов. В свою очередь ихтиофагов подразделяют на облигатных и факультативных. В случае, если в составе планктона доминирует фитопланктон, потребляющих его рыб причисляют к группе фитопланк-тонофагов. Рыбы, питающиеся высшей водной растительностью, причисляются в группе макрофитофагов или растительноядных рыб (Никольский, 1974; Хиатт, 1983; Pavlov, Kasumyan, 2002). Сапрофаги включают некрофа-гов, детритофагов и копрофагов. 11 Для рыб водохранилищ Волжского каскада А.Г. Поддубным (1971) было выделено 8 экологических групп: 1) типичные бентофаги с хирономидно-олигохетным комплексом кормовых объектов (лещ Abramis brama, ёрш Gim-nocphalus cernuus), 2) моллюскоеды (озёрная плотва Rutilus rutilus, язь Leu-ciscus idus, густера Blicca bjoerkna), 3) хищники — факультативные бентофаги (окунь Регса fluviatilis, налим Lota lota), 4) эпифитофаги (прибрежные плотва, карась Carasius auratus, линь Tinea tinea), 5) типичные планктофаги (синец Abramis ballerus, тюлька Clupeonella cultriventris), 6) факультативные планктофаги (чехонь Pelecus cultratus, ряпушка Coregonus albula, уклея Alburnus alburnus), 7) типичные хищники (щука Exos lucius, судак Stizostedion lucioperca, сом Silurus glanus, озёрный окунь), 8) факультативные хищники (чехонь, корюшка Eperlanus eperlanus m.fario). В зависимости от разнообразия потребляемых кормовых объектов выделяют моно-, олиго-, поли- и эврифагов. Моно- и олигофагия характерны в условиях обильной и устойчивой обеспеченности пищей и отражают высокий уровень пищевой специализации рыб. В условиях нестабильной кормовой базы преобладают рыбы-полифаги и рыбы-эврифаги, питающиеся разнообразной пищей. Для многих рыб на протяжении значительных периодов жизни (нерестовая миграция, сезонная спячка) характерна афагия (Pavlov, Ka-sumyan, 2002). По предпочитаемым объектам питания выделяют такие группы рыб, как ихтиофаги, икроеды, личинкоеды, чешуееды, моллюскоеды, бактериофаги, временные и постоянные эктопаразиты. Отнесение рыб к какой-либо из трофических групп часто условно из-за вариабельности питания и пищевого поведения, обусловленной сменой внешних условий или внутреннего состояния рыб. Высокая пластичность питания и пищевого поведения является важной адаптацией, позволяющей успешно конкурировать с другими видами и полнее использовать кормовые ресурсы (Pavlov, Kasumyan, 2002). 12 1.1.2. Структура пищевого поведения рыб разных экологических ^ групп По стратегии пищевого поведения всех рыб делят на охотников, способных вести активный поиск объектов питания, и пастбищных рыб, не преследующих своих жертв (Gerking, 1994). Среди первых различают угонщиков, засадчиков и хищников выслеживающего типа. Первые обитают на открытых участках больших водоёмов, способны длительное время поддерживать высокую двигательную активность, обладают хорошо развитым зрением, что позволяет питаться в светлое и сумеречное время суток. Вторые подкарауливают добычу в зарослях или других укрытиях. Для рыб этой группы характерна защитная окраска и мимикрия. Стратегия пищевого поведения третьих занимает промежуточное положение между первыми и вторыми. Разыскивая корм, они перемещаются с небольшой скоростью, обследуя места обитания потенциальных жертв, которые или не способны к высокой подвижности, или резко снижают её в ночные часы. При этом используется зрение, обоняние, боковая линия, слух, тактильная рецепция. Пастбищные рыбы не преследуют и активно не нападают на потенциальных жертв и, как правило, не схватывают их поштучно (Поддубный, 1971; Никольский, 1974; Gerking, 1994; Pavlov, Kasumyan, 2002). Детальный анализ структуры пищевого поведения рыб разных экологических групп был сделан Д.С. Павловым и А.О. Касумяном (1998). Авторы * выделяют в пищевом поведении любых рыб 5 фаз: рецептивную, фазу пищевого возбуждения, фазу поиска пищи, консуматорную фазу и фазу покоя. Рецептивная фаза сопровождается усилением пищевой мотивации и отражает готовность рыб реализовать пищевое поведение при наличии сигнала и адекватных внешних условий. Характерные элементы поведения, за исключением повышенной двигательной активности, отсутствуют. Повышенная двигательная активность в период рецептивной фазы отчётливо выражена у нетер- * риториальных рыб, свободно перемещающихся по значительным акваториям: обитателей морской или океанической пелагиали и эпипелагиали, при- 13 донных рыб, многих пресноводных рыб (акулы, тунцы, скумбрии, многие карповые и др.) (Михеев, Пакульская, 1988), и отсутствует у рыб, ведущих территориальный образ жизни (хищников-засадчиков). Фаза пищевого возбуждения кратковременна и связана с получением рыбами сигнала, свидетельствующего о появлении потенциальной добычи. Она сопровождается незначительными изменениями в поведении: усиление ритма и амплитуды оперкулярных движений, широкое открытие рта, сглатывание или «кашель», движения глаз, подергивание плавниками, вздрагивание и изменение позы. Фаза поиска пищи (пищевой поисковой реакции) наступает при условии продолжающейся пищевой стимуляции и сопровождается существенными изменениями поведения. Заканчивается фаза локализацией источника сигнала. Фазу поиска пищи разделяют на субфазы дальнего и ближнего поиска. У рыб, питающихся агрегированными жертвами (планктонные и бентосные кормовые организмы), реализация дальнего поиска приводит к отысканию участка питания (кормового пятна). Дальний поиск обеспечивается сенсорными системами, имеющими наибольшую дистантность действия: обоняние и слух (Протасов, 1965; Павлов, Касумян, 1990; Kasumyan, 2004; и др.). Ближний поиск основывается на сенсорных системах, обладающих меньшей дистантностью действия, но позволяющих строже ориентироваться на источник пищевого сигнала, выполнить прицельный бросок и схватить жертву, таких, как зрение, рецепторная система боковой линии, электрорецепция и некоторые другие (Протасов, 1968; Павлов, Касумян, 1990; и др.). Фаза поиска пищи характеризуется необычайным разнообразием форм проявления, зависящим от образа жизни, общей стратегии пищевого поведения, степени развития и участия сенсорных систем в поиске жертвы. Консуматорная фаза пищевого поведения наступает с момента локализации кормового объекта и заканчивается его заглатыванием или окончательным отверганием. Эту фазу подразделяют на 4 субфазы: 1) предварительная оценка качества добычи и её соответствия пищевым потребностям особи; 2) атака; 3) подготовка добычи к заглатыванию; 4) окончательная оценка качества добычи, её заглатывание 14 или отвергание. Предварительная оценка качества потенциальной жертвы осуществляется рыбой по ряду «диагностических» признаков: особенности окраски, формы. Если обнаруженная жертва обладает привлекательными для рыбы признаками, происходит атака. Субфаза атаки наиболее ярко выражена у рыб-хищников, питающихся поштучным захватыванием жертв. Для некоторых рыб (щука, мурена, угорь, сом и другие рыбы) характерно принятие специфических поз перед броском. После схватывания многие рыбы выполняют манипуляции, связанные с подготовкой добычи к заглатыванию: переориентация жертвы у рыбоядных хищников, дробление добычи челюстными или глоточными зубами у моллюскоедов, использование специальных приёмов, позволяющих избавиться от частиц грунта, у рыб-бентофагов. Окончательная оценка качества добычи осуществляется сенсорными системами, рецепторные структуры которых располагаются в ротовой полости (Павлов, Касумян, 1990; Kasumyan, D0ving, 2003). Фаза покоя наступает после достижения особью определённой степени накормленности и характеризуется отсутствием ответов рыб на пищевые сигналы любой модальности. В наибольшей мере переход в эту фазу свойственен хищникам-засадчикам, которым на переваривание крупной жертвы требуется значительное количество времени. Фаза покоя у рыб может быть также связана с определённым физиологическим состоянием, временем суток и сезоном, например, с осенним понижением температуры воды, в период миграций у лососевых и осетровых, у больных рыб и т.д. (Павлов, Касумян, 1998). 1.2. История изучения регуляции пищевого поведения животных Как указывалось выше, исследование механизмов регуляции пищевого поведения у млекопитающих имеет более длительную историю по сравнению с таковой у рыб. Поскольку основополагающие данные по этой проблеме получены на млекопитающих, в этой и последующих главах рассмотрение накопленных к настоящему моменту сведений о регуляции пищевого поведения у рыб предварено краткими сведениями, полученными при изучении 15 млекопитающих. - Млекопитающие. До начала XX в. имелось по существу две теории регуляции потребления пищи: рефлекторная, предложенная в конце XVIII в., и гуморальная, появившаяся в первой трети XIX в. (Кассиль, 1990). Системное исследование механизмов регуляции аппетита было положено И.П. Павловым, сформировавшим в 1931 г. понятие о пищевом центре. Согласно его представлениям, «пищевой центр» — функциональная система, включающая структуры, расположенные на разных уровнях центральной нервной системы,— воспринимает химические сигналы («сытая» и «голодная кровь») и на их основании организует поведение, направленное на потребление пищи, а также необходимую для её переработки секрецию пищеварительных желёз (Павлов, 1951). Позднее сформировалось представление об основных структурах мозга, входящих в пищевой центр: латеральные ядра гипоталамуса— «центр голода», и вентромедиальные ядра— «центр сытости» (Anand, 1961). Вопрос, касающийся участия двух гипоталамических центров в регуляции питания животных широко дискутировался в физиологической литературе того времени. Идеи И.П. Павлова в дальнейшем развивались рядом школ (Кассиль, 1959; Уголев, Кассиль, 1961; Кассиль и др., 1970; Анохин, Судаков, 1971; Кассиль, 1976; Уголев, 1978; Кассиль, 1990). В первом отечественном обзоре, опубликованном по этой проблеме, были подробно проанализированы тео- # рии регуляции аппетита, в основе которых лежат конкретные показатели обмена веществ: глюкостатическая, аминоацидстатическая, липостатиче-ская, гидратационная и термостатическая, а также предложена собственная теория — метаболическая, базирующаяся на общем звене различных типов обмена веществ (углеводного, белкового и жирового), — цикле Кребса (Уголев, Кассиль, 1961). Кроме того, авторами был выдвинут ряд фундаментальных положений, справедливость которых впоследствии была неодно- р- кратно подтверждена: зависимость аппетита от состояния пищевых резервов организма, отрицание возможности выделения какого-либо фактора внут- 16 ренней среды как единственного регулятора состояний голода и насыщения, существование взаимной коррекции систем, регулирующих аппетит. П.К. Анохин и К.В. Судаков в 1971 г. выдвинули положение о существовании двух механизмов пищевого насыщения: первичное, или сенсорное насыщение, наступает быстро и основано только на нервных механизмах; вторичное, или обменное насыщение, наступает позднее и связано с поступлением питательных веществ в кровь. Последней отечественной сводкой по регуляции пищевого поведения млекопитающих стала монография В.Г. Кассиля «Пищевое поведение в онтогенезе» (1990), в которой были обобщены все имеющиеся к тому времени сведения. Развитие биохимических, фармакологических, иммуногистохимических методов привело к признанию значительно большей роли биологически активных веществ в регуляции пищевого поведения животных, чем это предполагалось ранее. Современные теории рассматривают в качестве центрального звена регуляции потребления пищи нейромедиаторные и нейротранс-миттерные системы гипоталамуса, состояние которых модифицируется сигналами отрицательной обратной связи (раздел 1.4). Рыбы. В ранних работах, рассматривающих регуляцию деятельности пищевого центра у рыб, представлено две основных точки зрения: первую, рефлекторную теорию регуляции, отстаивал В.А. Пегель (1950, 1979), вторую, гуморальную— Б.В. Краюхин (1963). Согласно первой теории, физиологическую причину прекращения приёма пищи у рыб можно объяснить рефлекторным торможением соответствующих участков центральной нервной системы, вызванным механическим раздражением пищей переднего отдела желудочно-кишечного тракта. Торможение пищевого центра пищевыми веществами крови, по мнению автора, «для рыб едва ли имеет существенное значение». Такой вывод он обосновывал строгим совпадением появления потребности питания у рыб с определенным уменьшением объёма пищи в переднем отделе кишечника. К этому же выводу пришла Е.Н. Бокова (1938), показавшая в экспериментах на плотве, что промежуток времени между дву- 17 мя приёмами пищи равен времени опорожнения расширенной части кишки. Согласно гуморальной теории, пищевой центр рыб чувствителен также и к пищевым (химическим) раздражителям крови. Этот вывод подтверждают следующие наблюдения: 1) менее упитанные рыбы быстрее схватывают корм и более активно питаются, чем упитанные, несмотря на то, что пищеварительный тракт у тех и у других перед опытом был пустым (Карзинкин, 1952; Краюхин, 1963); 2) менее упитанные и голодные сеголетки питаются при более низкой температуре, чем голодные, но упитанные (Краюхин, 1963). Участие гуморальной составляющей в регуляции пищевого поведения рыб было экспериментально доказано в работе В.В. Кузьминой (1966), показавшей, что введение растворов ряда метаболитов (глюкоза, аминокислоты, цитрат натрия) замедляло скорость пищевой реакции при отсутствии влияния механо-рецепторов со стороны пищеварительного тракта (кишечники рыб были пусты). В то же время в других работах авторы исходили из предпосылки, что регуляцию потребления пищи у рыб необходимо рассматривать совместно с регуляцией скорости роста и содержания резервных веществ в теле (липи-дов). Было показано отсутствие прямой зависимости потребления пищи и скорости роста рыб от доступности пищи (по: Peter, 1979; Иванова, Свирская, 1999). Установлена относительная независимость сезонных ритмов питания от температуры, что, по-видимому, обусловлено в первую очередь физиоло- гическим состоянием рыб (Иванова, Свирская, 1991; Козловский и др., 1992; Johnson, 1966). Эти факты послужили основанием для утверждения, что масса тела и рост рыб, как и у млекопитающих, регулируются относительно некоторой «точки» (Peter, 1979). Действительно, экспериментально было показано, что рыбы способны регулировать количество или калорийность потребляемой пищи в соответствии с интенсивностью метаболизма (Rozin, Mayer, 1961; Johnson, 1966). При исследовании пищевого центра у рыб проявления пищевой активности (поиск пищи на дне и на поверхности, подхватывание и выплевывание

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24440.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

03.11.24 Лексикографический анализ единиц поля

03.11.24 Из истории слова гость и его производных

03.11.24 Семантическое поле гость в русском языке

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2024. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.