Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Развитие Бурой водоросли Laminaria Bongardiana P. ЕТ Е. в Прикамчатскин водак

У нас уже 21989 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Развитие Бурой водоросли Laminaria Bongardiana P. ЕТ Е. в Прикамчатскин водак

Количество страниц	152

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24360.doc

Содержание	Содержание Введение...3 Глава 1. Литературный обзор...6 Глава 2. Материал и методы исследований...21 Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований...35 Глава 4. Особенности вегетации и морфолого-анатомической организации L. bongardiana и других представителей рода...53 ь Глава 5. Особенности роста и развития L. bongardiana в районах с разными условиями произрастания 5.1. Общие представления о развитии видов рода Laminaria...70 5.2. Особенности развития L. bongardiana 5.2.1. Особенности линейного роста и накопления массы...77 5.2.2. Скорость прироста и накопления массы пластин...93 5.2.3. Изменения толщины и удельной массы...96 Глава 6. Распределение пластических веществ по пластине L. bongardiana, как показатель ее физиологического состояния...105 Глава 7. Возрастные особенности в сезонной динамике общего химического состава пластин L. bongardiana в разных экологических условиях и стратегия развития ее популяций 7.1. Общие сведения о химическом составе видов рода Laminaria...120 7.2. Результаты изучения общего химического состава L. bongardiana... 125 Заключение...144 I? Выводы...149 Список литературы...152 Введение ВВЕДЕНИЕ щ Представители порядка Laminariales Kylin являются наиболее крупными представителями бурых водорослей. Благодаря большой биомассе и ценному химическому составу они активно используются промыслом. Для холодоумеренных вод Северного полушария значимым в практическом отношении является род Laminaria. В дальневосточных морях России именно его представители занимают основное место в структуре водорослевого промысла (Кизеветтер и др., 1981). В прикамчатских водах наиболее распространенным видом рода является L. bongardiana P. et R. (Клочкова, Березовская, 1997). Несмотря на это, L. bongardiana характеризуется слабой изученностью биологии и химии, а также отсутствием данных по технологиям обработки. L. bongardiana была выбрана для изучения не только как самый массовый, охваченный промыслом представитель рода. Благодаря исключительной эврибионтности, хорошо выраженной возрастной, сезонной, географической и экологической изменчивости она стала привлекательна как модельный объект для изучения ответных реакций организма и популяций на изменения условий среды и воздействия неблагоприятных факторов. На шельфе Камчатки, в частности в Авачинском заливе, появились районы с высоким уровнем антропогенного загрязнения (Березовская, 1988, 2002) и в будущем на шельфе региона планируется разработка нефтяных месторождений, что, безусловно, требует интенсификации исследований, направленных на f) разработку методов биомониторинга, оценки ущербов от разливов нефти и рекреации побережий, пострадавших от нефтяного загрязнения. Среди камчатских ламинариевых водорослей L. bongardiana является наиболее устойчивой к неблагоприятному воздействию (Березовская, 19996; Клочкова, Березовская, 2001; и др.). Как показали исследования прошлых лет, некоторые ее размерно-весовые характеристики могут служить показателем ь 4 загрязненности среды (Березовская, 1999в; Клочкова, Березовская, 2001; и др.). Поэтому мы полагали, что всестороннее изучение ее развития в Авачинской губе в условиях сильного антропогенного загрязнения позволит определить другие количественные и качественные показатели ее ответных реакций на стрессовые условия обитания. Другой немаловажной причиной, определившей наш интерес к изучению вида, являлась возможность проследить изменения его реакций, стратегии развития популяций в самых разных условиях естественной не нарушенной среды. Широкое распространение вида в северо-западной Пацифике, пестрота гидрологических и климатических условии этого региона позволили получить информацию об особенностях развития вида при разном сочетании факторов среды и лучше понять причины, определяющие изменения особенностей вегетации вида в пространстве и времени. Знание этих особенностей необходимо для понимания внутриродовой систематики, истории формирования рода, современного распространения его представителей, причин, определяющих границы ареалов видов рода, их взаимоотношений в местах совместного произрастания и т.д. Не менее важны эти знания и для решения сугубо практических задач: определения возможной величины биологического урожая в определенных условиях и районах произрастания и расчета величины возможного изъятия вида из сообщества макрофитобентоса. Определение запасов водорослей в прикамчатских водах и их состояния не может быть решено не только без изучения вопросов количественного распределения водорослей вдоль побережья, но также и без изучения биологии развития массовых промысловых видов. Важнейшими моментами биологии развития ламинариевых является определение длительности жизни особей макроскопического спорофитного поколения, особенностей сезонных изменений их линейных и массовых показателей и одновременного изменения общего химического состава. На основе этих данных возможно определение периодов максимального накопления биомассы и спороношения. Другим 5 важным моментом биологии развития ламинариевых и, следовательно, изучаемого нами вида является определение различии в протекании онтогенеза у представителей разных возрастных групп в разных условиях среды. По ним можно судить о стратегии развития популяции вида и ее адаптационных изменениях. Целью настоящей работы является изучение особенностей биологии развития бурой водоросли L. bongardiana в прикамчатских водах. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи: - выбрать районы проведения исследований на основе анализа условий произрастания изучаемого вида для определения воздействия среды на географическую и экологическую изменчивость, изменение биологии его I развития; - изучить особенности возрастного и сезонного роста и развития вида в районах с разными условиями обитания и определить воздействие факторов среды на изменение линейно-массовых параметров; - изучить сезонные и возрастные изменения общего химического состава в разных частях пластины, отражающие особенности развития L. bongardiana на организменном и популяционном уровнях; - выявить связь пространственного изменения толщины, обводненности и массы разных частей пластины с их функциональным состоянием и физиологической активностью; с помощью этих показателей охарактеризовать состояние популяций вида в разных районах произрастания; - определить особенности перераспределения по пластине пластических веществ и найти единый показатель, отражающий состояние зрелости растений; - выявить основные направления адаптационных морфо-физиологических перестроек организма в неблагоприятной среде и изменения общей стратегии жизненного цикла изучаемого вида. 6 ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР щ Род Laminaria Lamour. характеризуется широким биполярным мультизональным распространением (Петров, 1977; Kain, 1979) и является типовым в семействе Laminariaceae (Bory) Rostaf., которое в свою очередь является типовым и наиболее многочисленным в порядке Laminariales Kylin. Во флоре Мирового океана род представлен большим числом видов (более 20), тогда как все остальные роды, входящие в этот порядок включают не более пяти, чаще трех или даже одного вида (Abbott, Hollenberg, 1976; Kain, 1979; Klochkova, 2002), что для многих групп бурых водорослей не типично. В холодных и умеренных водах Мирового океана, особенно в Северном полушарии, представители Laminaria активно участвуют в формировании самых продуктивных сообществ макрофитобентоса. Среди ламинариевых водорослей, характеризующихся сложным расчленением слоевищ, представители рода Laminaria имеют наиболее простую морфологию (Перестенко, 1998). Им свойственна чрезвычайно высокая экологическая пластичность и связанная с этим широкая морфологическая изменчивость. Это определяет то обстоятельство, что окончательная точка зрения на объем и валидность некоторых полиморфных видов рода и, в том числе, на изучаемый нами вид L. bongardiana, отсутствует (Клочкова, Саушкина, 2001; Cho et al., 2002). Роду Laminaria посвящено огромное число публикаций. Их анализ показывает, что ареалы большинства видов достаточно узкие, ограничены ф определенными широтными и меридиональными границами, и каждому географическому району свойствен свой набор видов. У арктического побережья встречаются, главным образом, L. digitata Kjellm., L. saccharina (L.) Lamour. и L. solidungula J. Ag., у атлантического - L. digitata, L. saccharina, L. longicruris Pyl. и L. hyperborea (Gunn.) Fosl. В Тихом океане видовой состав рода иной. У Американского побережья, как это показывает анализ 41 7 литературных данных, указывается более 10 видов. Самыми массовыми из них являются L. setchelli Silva, L. groenlandica Rosenv. и L. farlowii Setch. У азиатского побережья Тихого океана род представлен самым большим числом видов. Согласно последним флористическим и таксономическим сводкам, здесь встречаются более 20 видов (Петров, 1977; Клочкова, Березовская, 1997; Kawashima, 1993; Yoshida, 1998; и др.). Из числа наиболее массовых видов приазиатских теплоумеренных вод следует упомянуть, прежде всего, L. japonica Aresch., L. angustata Kjellm., L. cichorioides Miyabe, a холодоумеренных - L. bongardiana, L. dentigera Kjellm., L. gurjanovae A. Zin., L. yezoensis Miyabe (Петров, 1974, 1977;. Кизеветтер и др., 1981; Клочкова, 1998). В связи с огромным экологическим и экономическим значением видов рода Laminaria в нашей стране и за рубежом, они остаются излюбленным объектом изучения. Их исследования ведутся в разных направлениях и касаются таксономии, экологии, химии, физиологии, молекулярной генетики, селекции и других вопросов. Объем и задачи данной работы не позволяют провести подробное обсуждение результатов этих исследований и осветить состояния изученности всех упомянутых выше видов. В помещаемую ниже таблицу 1.1 мы включили наиболее информативные работы по видам, произрастающим в разных районах Северного полушария. Они касаются тех же вопросов, изучению которых посвящено настоящее исследование. Как видно из таблицы, значительное место среди них занимают публикации российских исследователей, изучавших ламинарию в Белом и Баренцевом морях. щ Знакомство с работами, приведенными в таблице 1.1, показывает, что для указанных в ней видов исследован широкий круг вопросов по биологии их развития. Многие из них изучались не только в естественной среде, но и в лабораторных культурах. Для них были определены особенности протекания гаметофитной стадии развития и другие моменты жизненного цикла. Подробно были изучены такие вопросы, как воздействие на Таблица 1.1. Основные публикации по массовым видам рода Laminaria аркто-атлантического и тихоокеанского американского побережий Район исследования Вид Автор Арктическое побережье L. digitata Kjellm., L. saccharina (L.) Lamour. Киреева, Щапова, 1938; Зикеев, 1950; Барашков, 1963; Блинова, 1965; Гринталь, 1969, 1973, 1974, 1975; Возжинская, 1970, 1971, 1977, 1978, 1980, 1986; Возжинская и др., 1971, 1987; Коренников и др., 1971; Лавровская, 1972; Петров, 1973, 1974, 1975, 1977; Гарибова и др., 1978; Мягков, 1978; Блинова, Хромов, 1981; Коренников, 1982; Блинова и др., 1986; Джус, Репин, 1986; Макаров, 1987а, 19876; Камнев, 1989; Шмелева и др., 1990; Возжинская, Камнев, 1994; Макаров, Шошина, 1996; Макаров М., 1999; Михайлова, 2000; Хайлов, Шошина, 2001; Schoschina et al, 1997; Makarov, Voskoboinikov, 2001; и др. L. solidungula J.Ag. Зинова, 1933; Lindstrom, 1977; Dunton, Jodwalis, 1988; Henley, Dunton, 1995; и др. Атлантическое побережье L. saccharina (L.) Lamour. Dring, 1982; Gerard, Du Bois, 1988; Lee, Brinkhuis, 1988; Lee, 1989; Egan et al., 1990; Yarish et al., 1990a; и др. L. longicruris Pyl. Chapman, Graigie, 1977; Dring, 1982; Gagne et al., 1982; Gendron, 1985, 1989; Yarish, Egan, 1987, 1989; Egan et al., 1989, 1990; Egan, Yarish, 1990; Yarish et al., 1990a, 19906; Shimshock et al., 1992; Van Patten, Yarish, 1993; и др. L. hyperborea (Gunn.) Fosl. Kain, 1975; Edwards, 1980; Dring, 1982; Lee, 1989; Sj0tun et al., 1993, 1995, 1996, 1998; Sj0tun, Fredriksen, 1995; Graham, Wilcor, 2000; и др. Тихоокеанско побережье Америки L. groenlandica Rosenv. Lindstrom, 1977; Druehl et al., 1987; Lee, 1989; Graham, Wilcor, 2000; и др. L. setchelli Silva Abbott, Hollenberg, 1976; Lindstrom, 1977; Lee, 1989; и др. i 9 прорастание спор и темпы роста разнообразных факторов среды: длины дня, температуры, концентрации биогенных элементов и др. В связи с промысловой значимостью приведенных в таблице видов, у них подробно изучались сезонная динамика химического состава, взаимоотношения с разными гидробионтами, другие вопросы. В дальневосточных морях России наиболее изученным видом рода Laminaria является L. japonica. Он распространен практически вдоль всего побережья Японского моря и в Охотском море, у о. Хоккайдо, Южных и Малых Курильских островов (Сарочан, 1969; Суховеева, 1969; Клочкова, 1998; Kawashima, 1993; Yoshida, 1998; и др.). Высокие химико-технологические показатели этого вида обусловили его большую значимость, как объекта промысла (Кизеветтер и др., 1981) и культивирования (Лавровская, 1972; Аминина, 1995; Tseng, 1983; Krupnova, 2002; и др.). Литература, содержащая сведения по L. japonica, чрезвычайно обширна и разнообразна по всей тематической направленности. Ниже, в таблице 1.2, приводится перечень основных публикаций, касающихся этого вида. Среди цитированных работ большое место занимают публикации по биологии ее развития. В них приводятся данные по размерно-весовым характеристикам растений, размерно-возрастной структуре популяций, обсуждаются такие вопросы, как темпы роста, особенности спороношения, физиология, экология, биохимия, морфологическая изменчивость и целый ряд других вопросов. Многие обнаруженные и описанные разными авторами моменты развития ламинарии японской и других видов на популяционном и организменном 4 уровнях отражают общие закономерности протекания физиологических процессов у ламинариевых. Однако, вследствие различий в морфологии (у L. japonica пластина цельная, а у L. bongardiana - разорвана на лопасти), продолжительности жизни (L. japonica в норме вегетирует два года, а L. bongardiana - три года), гидрологических условий в южных и северных районах Дальнего Востока, и др. имеющиеся для ламинарии японской и других 10 Таблица 1.2. Публикации, содержащие сведения о Laminariajaponica Характер научной информации Автор Флористика и таксономия Зинова, 1954а, 19546; Петров, 1972, 1973, 1974, 1975; Гусарова, Семкин, 1986; Клочкова, 1988, 1994, 1996; Гусарова и др., 1993; и др. Распределение и запасы Зинова, 1954а, 19546; Кусакин, 1961; Сарочан, 1969, 1979; Суховеева, 1969, 1971; Балконская, 1979; Суховеева, Сарочан, 1986; Евсеева, 1992, 1997; Гусарова и др., 1993; Блинова и др., 1998; и др. Морфометричес-кие характеристики Кизеветтер, 1960; Сарочан, 1963, 1969; Бондарчук, 1967; Суховеева, 1969, 1971; Петров, 1977; Крупнова, Подкорытова, 1985; Клочкова, 1988, 1996; Kirihara et al., 1989; и др. Биология развития Кизеветтер, 1960, 1966; Сарочан, 1963, 1969; Бондарчук, 1966, 1967; Суховеева, 1969; Петров, 1975, 1977; Буянкина, 1981; Крупнова, Подкорытова, 1985; Камнев, 1989; Возжинская, Камнев, 1994; Baik, Pyen, 1973; Chapman V., Chapman D., 1973; Niihara, 1975; Nakahara, 1984; Torkko et al., 1987; Kirihara et al., 1989, 1993; Lee, 1989; Notoya et al., 1992; Hiroyuki et al., 1996, 1997; Graham, Wilcor, 2000; и др. Экология и воздействие окружающей среды Кизеветтер, 1960; Бондарчук, 1966; Лавровская, 1972; Петров, 1975; Камнев, 1989; Возжинская, Камнев, 1994; Хотимченко, 1999; Baik, Pyen, 1973; Niihara, 1975; Lee, 1989; Notoya et al., 1992; Kirihara et al., 1993; Liming, 1994; Suda, Shangde, 1994; и др. Химический состав Зикеев, 1950; Кизеветтер, 1960, 1966;Барашков, 1963; Бухрякова, Леванидов, 1969; Лавровская, 1972; Корякова, Саенко, 1981; Крупнова, Подкорытова, 1985; Подкорытова и др., 1986; Аминина и др., 1988; Аминина, 1995; Хотимченко, 1999; Suda, Shangde, 1994; Xiaoju et al., 1996; Khotimchenko, Kulikova, 2000; и др. Культивирование Лавровская, 1972; Буянкина, 1977, 1981; Возжинская, Камнев, 1994; Nakahara, 1984; Torkko et al., 1987; Kirihara etal., 1989, 1993; и др. представителей рода данные нельзя в полном объеме экстраполировать на изучаемый нами вид. L. bongardiana, как это показывает сравнительный анализ имеющихся для нее литературных данных, изучена значительно хуже, чем L. japonica. Это объясняется, прежде всего, тем, что в северо-западных районах Пацифики 11 промысел водорослей, как правило стимулирующий развитие фундаментальной и прикладной морской альгологии, не велся, и в целом гидробиологические исследования, касающиеся макрофитобентоса этого района, ограничивались изучением флористического состава и распределения водорослей. Они проводились в ограниченные сроки, главным образом летние. В связи с этим вся существующая для северо-западной Пацифики литература, содержащая упоминание о L. bongardiana, носит описательный характер и не дает представления о биологии ее развития. В силу широкого азиатско-американского распространения данный вид достаточно часто упоминался в научной литературе. Сведения о его нахождении в американской части ареала содержатся в работах (Setchell, Gardner, 1925; Druehl, 1970; Lindstrom, 1977; и др.). Однако они достаточно скудны. Для азиатской части ареала те или иные данные о виде приводятся в нескольких десятках публикаций. Знакомство с этими работами показывает, что подавляющее их большинство содержат чрезвычайно скудную информацию, ограниченную, главным образом, сведениями о нахождении вида у того или иного участка побережья. Работ, в которых для ламинарии Бонгарда даны более обширные сведения, немного. Среди них в первую очередь следует упомянуть публикации В.Б. Возжинской (1966), Е.И. Блиновой (1968а, 19686), Е.И. Блиновой и И.С. Гусаровой (1970, 1971), М.В. Суховеевой (1987) и Н.Г. Клочковой и В.А. Березовской (1997). В них приводятся размерные характеристики растений, их масса, данные по экологии, распределению, биомассам и запасам в 4 разных районах побережья. Следующая таблица 1.3 дает представление о том, в работах каких авторов встречаются эти сведения и для каких районов побережья они были получены. В целом в приведенной таблице упоминается более 70 публикаций более тридцати авторов, цитировавших L. bongardiana для разных районов Берингова и Охотского морей, у юго-восточной Камчатки и Командорских островов. Эти 12 работы вышли за период 1889-2002 гг., т.е. более чем за сто лет. Однако, несмотря на столь продолжительную историю изучения этого вида, биология его развития, воздействие экологических факторов остаются практически не изученными, ни в нашей стране, ни за рубежом. Таблица 1.3. Публикации, содержащие сведения о Laminaria bongardiana для российской части ареала Район исследования Характер научной информации Автор 1 2 3 Авачинская губа Распространение и распределение Савич, 1914; Ошурков и др., 1989; Клочкова, Березовская, 2001 Запасы и биомасса Ошурков и др., 1989 Морфометрические характеристики Клочкова, Березовская, 2001; Трофимова, Чмыхалова, 2001; и др. Восточная Камчатка и северозападная часть Берингова моря Распространение и распределение Воронихин, 1914; Зинова, 1933, 1954 а; Гайл, 1936; Спасский, 1961; Блинова, Гусарова, 1970; 1971; Возжинская и др. 1971; Толстикова, 1971, 1974, 1980; Петров, 1972, 1973, 1975, 1977; Виноградова, 1973; Клочкова, 1976; 1998; Виноградова, Перестенко, 1978; Виноградова и др., 1978; Кусакин, Иванова, 1978; Гусарова, Семкин, 1986; Суховеева, 1987; Суховеева, Клочкова, 1990; Клочкова, Березовская, 1997; Okamura, 1928; Sukhoveeva, Klochkova, 1995; Klochkova, 1998 Запасы и биомасса Блинова, Гусарова, 1971; Возжинская и др. 1971; Толстикова, 1971, 1980; Кусакин, Иванова, 1978; Суховеева, 1987; Sukhoveeva, Klochkova, 1995 Морфометрические характеристики Воронихин, 1914; Зинова, 1933, 1954а; Блинова, Гусарова, 1971; Толстикова, 1971; Петров, 1972, 1977; Виноградова, 1973; Суховеева, 1987; Суховеева, Клочкова, 1990; Клочкова, Березовская, 1997; Трофимова, 2000а; Трофимова, Чмыхалова, 2001; Королева, 2002; Okamura, 1928 13 Продолжение таблицы 1.3 1 2 3 Западная Камчатка, Охотское море Распространение и распределение Возжинская, 1966; Блинова, 1968а; 19686; Возжинская и др., 1971; Петров, 1972, 1973, 1975, 1977; Суховеева, 1976; Гусарова, Семкин, 1986; Клочкова, Березовская, 1997; Клочкова, 1998; Nagai, 1940; Klochkova, 1998 Запасы и биомасса Суховеева, 1976 Морфометрические характеристики Блинова, 19686; Петров, 1972, 1977; Nagai, 1940 Командорские и Алеутские острова, п-ов Аляска Распространение и распределение Кардакова-Преженцова, 1938; Зинова, 1940; Петров, 1972, 1973, 1975, 1977; Виноградова, Перестенко, 1978; Виноградова и др. 1978; Тараканова, 1978; Гусарова, Семкин, 1986; Селиванова, 1987, 1998а; Иванюшина и др.„ 1991; Кусакин, Иванова, 1995; Селиванова, Жигадлова, 1997; Клочкова, 1998; Перестенко, 2001; Kjellman, 1889; Lindstrom, 1977; Oshurkov, Ivanjushina, 1993, 1994; Selivanova, Zhigadlova, 1997; Klochkova, 1998 Запасы и биомасса Тараканова, 1978; Селиванова, 1987, 1998a; Гусарова и др., 1993; Кусакин, Иванова, 1995; Oshurkov, Ivanjushina, 1993, 1994 Морфометрические характеристики Зинова, 1940; Петров, 1972, 1977; Королева, Вялых, 2002; Kjellman, 1889 Курильские острова Распространение и распределение Гайл, 1949; Гусарова, 1972; 1975; Петров, 1972, 1973, 1975, 1977; А.Зинова, Перестенко, 1974; Кусакин и др., 1974; Лукин, 1975, 1979; Гусарова, Семкин, 1986; Иванюшина и др., 1987; Клочкова, 1998; Клочкова, Трофимова, 2001а, 20016; Клочкова, Королева, 2003; Nagai, 1940; Klochkova, 1998 Запасы и биомасса Кусакин и др., 1974; Гусарова, 1984; Огородников 1994, 1997, 1999, 2000а Морфометрические характеристики Гусарова, 1972; 1975; 1984; Петров, 1972, 1977; Огородников 20006; Nagai, 1940 14 В дальневосточном регионе исследования в этом направлении были начаты только с середины 90-х годов во многом в связи с необходимостью разработки рекомендаций по практическому использованию ламинариевых водорослей в Камчатском регионе. Они велись главным образом специалистами камчатских научных учреждений, и, в том числе, автором диссертации. Перечень опубликованных по этой теме работ, с указанием характера, содержащейся в ней научной информации, приведен в следующей таблице 1.4. Анализ данных этой таблицы показывает, что практически все публикации вышли в самом конце прошлого или начале текущего столетия. Первая значительная работа по росту и развитию L. bongardiana была опубликована в 1994 г. Е.А. Иванюшиной и Г.Г. Жигадловой. В ней приводятся результаты изучения вида у Командорских островов в летний период. С позиции имеющихся у нас в настоящее время представлений о внутрипопуляционном развитии вида, можно говорить, что при проведении экспериментальных исследований упомянутыми выше исследователями была допущена серьезная методическая ошибка: изучаемые растения не дифференцировались по возрасту и, следовательно, данные для представителей разновозрастных групп усреднялись. Это во многом обесценило полученные Е.А. Иванюшиной и Г.Г. Жигадловой результаты изучения темпов суточного прироста у L. bongardiana. Мы судим об этом по тому, что наши исследования по тому же виду (Клочкова, Трофимова, 2000, 2001 в) и имеющиеся литературные данные по #) темпам роста разновозрастных генераций некоторых других ламинарий показывают, что представители разных возрастных групп популяции имеют неодинаковые темпы и динамику роста (Возжинская, 1986; Макаров, Шошина, 1996; Gendron, 1989; Sjetun, Fredriksen, 1995; и др.). Исследования, проведенные упомянутыми авторами, свидетельствуют, что разные фазы онтогенеза ламинарии, в частности активный линейный рост, созревание 0 15 пластин, закладка спороносной ткани, созревание зооспорангиев и выход зооспор у растений разных возрастных групп происходит на разные календарные сроки. Таблица 1.4. Публикации, содержащие сведения по биологии и экологии Laminaria bongardiana Характер научной информации Район исследования Автор Биоиндикация Авачинская губа Березовская, Клочкова, 1998а Воздействие факторов окружающей среды Авачинская губа Иванюшина, 1998; Клочкова, Т. Клочкова, 1998; Клочкова, Березовская, 1998а, 19986, 2001; Березовская, 1999а; Трофимова, Вялых, 2001; Трофимова, Чмыхалова, 2001 Берингово и Охотское моря Галанин, 1999 Восточная Камчатка Клочкова, Березовская, 1997; Королева, 2002; Koroleva (Trofimova), Klochkova, 2002 Практическое использование Восточная и Западная Камчатка Возжинская и др., 1971 Биология развития, морфологическая изменчивость Авачинская губа Березовская, Клочкова, 2000; Клочкова, Березовская, 2001; Трофимова, Вялых, 2001; Клочкова, Трофимова, 2001 в; Королева, 2002; Koroleva (Trofimova), Klochkova, 2002 Большая Курильская гряда Гусарова, 1984 О. Беринга Иванюшина, Жигадлова, 1994; Королева, Вялых, 2002 Восточная Камчатка Петров, 1977; Клочкова, Березовская, 1997; Трофимова, 2000а; Koroleva (Trofimova), Klochkova, 2002 16 Наши исследования по L. bongardiana (глава 5) показывают, что отставание в развитии однолетних растении от двухлетних может составлять 25-30 дней. В связи с этим усреднение данных по суточному приросту меченных пластин ламинарии без определения их возраста в исследовании Е.А. Иванюшиной и Г.Г. Жигадловой искажает реальную картину процессов ее развития на литорали о. Беринга. До начала наших исследований наиболее полная информация об изучаемом нами виде была дана в работе Н.Г. Клочковой и В.А. Березовской (1997). В ней рассмотрены его внутривидовая структура, история таксономических исследований, морфология, морфогенез, приведены данные по его распространению у Камчатки, описаны некоторые особенности распределения. В отношении продолжительности жизни L. bongardiana этими авторами было сделано предположение о том, что ее макроскопическая спорофитная генерация вегетирует в течение трех или, возможно, четырех лет. Это заключение было сделано по данным изучения морфогенеза типовой формы вида и ее возрастной морфологической изменчивости. Вместе с тем, f авторы обсуждаемой работы указали на предварительный характер сделанного ими вывода, отметили надостаточную изученность биологии развития ламинарии Бонгарда и необходимость дальнейшего ее изучения. Химический состав L. bongardiana изучен крайне слабо. Что касается общего химического состава представителей изучаемого нами вида, то до начала наших исследований никаких сведений по этому вопросу не было. К настоящему времени имеются данные по содержанию у него некоторых #1 органических и минеральных веществ. Сведения по их сезонной динамике, столь необходимые для оценки качества сырья и создания нормативно-технической документации, отсутствуют. Ниже, в таблице 1.5, указываются все немногочисленные публикации, содержащие информацию по этому вопросу. В цитированных в таблице работах приводятся данные по содержанию у L. bongardiana маннита, альгиновой кислоты, полиненасыщенных жирных 4 17 кислот, витаминов. При этом авторы, исследовавшие содержание у изученных ими образцов органических веществ отмечали, высокие химико-технологические качества данного вида. Несмотря на то, что указанные в таблице 1.5 работы содержат чрезвычайно ценную информацию, следует отметить, что практически во всех случаях, приведенные в них результаты исследования основаны на изучении разовых проб, собранных без особого учета экологических условий, возраста растений и фенологической фазы их развития. Определение содержания у L. bongardiana тяжелых металлов проводилось в связи с изучением экологического состояния Авачинской губы и поиска видов-индикаторов техногенного загрязнения. Ламинария Бонгарда в ходе этих исследований стала одним из основных объектов изучения воздействия загрязнения на организмы и популяции массовых видов водорослей. Таблица 1.5. Публикации, содержащие сведения по химическому составу Laminaria bongardiana Характер научной информации Район исследования Автор Накопление тяжелых металлов Авачинская губа Зорина и др., 1993; Березовская Клочкова, 1995; Селиванова, 19986; Березовская, 19996, 2001 Содержание органических веществ Командорские острова Алфимов, Петров, 1972 Берингово и Охотское моря Галанин, 1999 Берингово море, Восточная и Западная Камчатка Клочкова, Березовская, 1997 Авачинский залив Усов, Клочкова, 1994; Хотимченко, 1999; Усов и др., 2001 Общий химический состав Авачинский залив Трофимова, 20006, Королева, 2003 (в печати)

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24360.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

03.11.24 Лексикографический анализ единиц поля

03.11.24 Из истории слова гость и его производных

03.11.24 Семантическое поле гость в русском языке

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2024. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.